Introduction
Observation :
cycles de développement des Oiseaux, des Mammifères
- notions de reproduction, de développement embryonnaire / post-embryonnaire
- différentes expressions du développement : au sein d’un « œuf » avec libération d’un jeune à l’éclosion, au sein de l’organisme maternel avec libération d’un jeune à la naissance – respectivement oviparité et viviparité dans une première approche
Dans le cas des Vertébrés (définition) :
Quelles sont les caractéristiques de chacun de ces modes de développement ?
Quel est le rôle de la mère dans les deux cas ?
Quelles sont les relations entre ces modes de développement ?
I. Oviparité et viviparité : deux modes de développement embryonnaire
Objectif :
à partir de l’étude d’exemples précis, caractériser l’oviparité et la viviparité dans la perspective d’une comparaison
A. Oviparité et viviparité : deux stratégies de protection de l’organisme en développement
1. Oviparité et protection par des enveloppes
Observation :
« œuf » de Poule au moment de la ponte et après quelques jours d’incubation (par exemple)
- présence d’enveloppes protectrices d’origine maternelle (coquille, membranes coquillières, blanc) et de structures embryonnaires (amnios notamment) ; soins apportés par les parents
- protection vis à vis des chocs, de la dessiccation, de la prédation
Généralisation / restriction :
exemples des Sélaciens et Téléostéens, des Lépidosauriens, Chéloniens et Crocodiliens, des Amphibiens
2. Viviparité et protection par l’organisme maternel
Observation :
embryon humain au moment de l’implantation puis après développement du placenta (par exemple)
- présence de structures protectrices d’origine maternelle (utérus) et embryonnaire (amnios notamment)
- protection vis à vis des chocs, de la dessiccation, de la prédation
Généralisation / restriction :
exemples de certains Sélaciens, Téléostéens et Squamates
B. Oviparité et viviparité : deux stratégies de nutrition de l’organisme en développement
1. Oviparité et lécithotrophie
Observation :
« œuf » de Poule, composition des réserves, annexes embryonnaires impliquées dans la nutrition, mécanismes de digestion, d’absorption des substances nutritives, d’apport en oxygène, d’élimination des déchets du métabolisme (par exemple)
- nutrition « autonome » de l’embryon avec perte de poids sec
Généralisation / restriction :
exemples des Sélaciens et Téléostéens, des Lépidosauriens, Chéloniens et Crocodiliens, des Amphibiens
2. Viviparité et maternotrophie
Observation :
embryon humain, échanges nutritifs avec la mère au moment de l’implantation et après formation du placenta, transferts des substances nutritives, des gaz respiratoires, des déchets du métabolisme entre l’embryon et la mère (par exemple)
- nutrition à partir de substances maternelles et évacuation des déchets via la mère, avec constitution d’un organe mixte
Généralisation / restriction :
exemples de certains Sélaciens, Téléostéens et Squamates
Bilan :
Comparaison des deux modes de développement.
Oviparité et viviparité sont deux extrêmes dont les différences concernent le site de développement et le type de nutrition.
Dans les deux cas, la mère joue un rôle prépondérant. En quoi consiste t’il ?
II. Oviparité et viviparité : deux adaptations de l’organisme maternel
Objectif :
étudier le rôle de la mère dans l’oviparité et la viviparité, et l’impact du mode de développement sur l’organisme maternel, dans la perspective d’une comparaison
A. Oviparité et viviparité : des adaptations fonctionnelles de l’appareil génital
1. Assurant la protection de l’embryon
Observation :
comparaison des structures et fonctions des voies génitales chez les Oiseaux (oviparité) et les Mammifères (viviparité) femelles aux différentes échelles (anatomique, histologique, cellulaire) – par exemple
- l’oviparité implique la sécrétion des enveloppes de l’« œuf »
- la viviparité implique une irrigation abondante et une adaptation du système immunitaire
Généralisation / restriction :
exemples des Sélaciens et Téléostéens, des Lépidosauriens, Chéloniens et Crocodiliens, Amphibiens
2. Assurant la nutrition de l’embryon
Observation :
comparaison des structures et fonctions des gonades et voies génitales chez les Oiseaux (oviparité) et les Mammifères (viviparité) femelles aux différentes échelles (anatomique, histologique, cellulaire) – par exemple
- l’oviparité implique l’élaboration de réserves (vitellus, blanc)
- la viviparité implique le développement de glandes et la formation d’un placenta
Généralisation / restriction :
exemples des Sélaciens et Téléostéens, des Lépidosauriens, Chéloniens et Crocodiliens, Amphibiens
3. Assurant l’expulsion de l’embryon
Observation :
comparaison de l’oviposition chez les Oiseaux (et de l’éclosion par la suite – oviparité) et de la parturition chez les Mammifères (viviparité) femelles (succession des événements, importance de la musculature des voies génitales) – par exemple
- dans les deux cas, des contractions contrôlées de la musculature des voies génitales femelles sont impliquées
Généralisation / restriction :
exemples des Sélaciens et Téléostéens, des Lépidosauriens, Chéloniens et Crocodiliens, Amphibiens
B. Oviparité et viviparité : des contrôles endocriniens similaires
Observation :
contrôle de l’ovogenèse, de la vitellogenèse et de l’oviposition chez les Oiseaux (oviparité) ; contrôle de l’ovogenèse et de la gestation chez les Mammifères (viviparité)
- intervention d’hormones et de voies de contrôle similaires
- action sur des cibles différentes ou des cibles semblables mais développant des réponses différentes
Généralisation / restriction :
exemples des Sélaciens et Téléostéens, des Lépidosauriens, Chéloniens et Crocodiliens, Amphibiens
Bilan :
Oviparité et viviparité sont deux modes de développement différents qui mobilisent, chez les Vertébrés femelles, des structures et des voies de contrôle similaires.
Ces observations laissent à penser que des relations existent entre ces modes de développement. Quelles sont elles ?
III. Oviparité et viviparité : des cas intermédiaires
Objectif :
montrer qu’outre les cas d’oviparité et de viviparité bien définis étudiés précédemment, il existe des cas intermédiaires
A. D’une simple incubation…
1. Hors des voies génitales
Observation :
parents portant leur progéniture (Crapaud accoucheur), parents incubant leurs œufs (peau du dos chez les Grenouilles marsupiales)
- optimisation de la protection des « œufs » en cours de développement
Généralisation / restriction :
autres exemples
2. Dans les voies génitales
Observation :
parents incubant leurs « œufs » (rétention des « œufs » chez divers Squamates)
- optimisation de la protection des « œufs » en cours de développement
Généralisation / restriction :
autres exemples
Dans ces deux cas de figure, les enveloppes protectrices restent présentes et bien développées ; la rétention peut atteindre toute la durée du développement embryonnaire. Le poids sec de l’embryon diminue, il n’existe pas de relation trophique.
B. … à une rétention avec échanges nutritifs
1. Hors des voies génitales
Observation :
parents incubant leurs « œufs » (poches marsupiales des Rainettes, sacs vocaux des Rhinodermes)
- optimisation de la protection et de la nutrition des « œufs » en cours de développement
Généralisation / restriction :
autres exemples
2. Dans les voies génitales
Observation :
parents incubant leurs « œufs » (utérus de Nectophrynoides, voies génitales des Squamates)
- optimisation de la protection et de la nutrition des « œufs » en cours de développement
Généralisation / restriction :
autres exemples
Dans ces deux cas de figure, les enveloppes protectrices deviennent fines ; la rétention atteint généralement toute la durée du développement embryonnaire. Le poids sec de l’embryon ne diminue pas, voire augmente, il existe des relations trophiques (histotrophie, hémotrophie) avec parfois persistance de lécithotrophie.
Bilan :
Il existe une transition de l’oviparité à la viviparité, progressive. Elle concerne la protection de l’embryon (durée d’incubation) et la nutrition (durée de l’incubation, mode de nutrition, apparition de structures mixtes parent / embryon). Les termes d’ovoviviparité, de pseudoviviparité, d’euviviparité sont souvent employés mais il existe un continuum permettant la transition oviparité / viviparité et il est délicat de proposer une classification stricte. Les similitudes relevées dans le contrôle neuro-endocrinien de l’oviparité et de la viviparité suggèrent une évolution entre ces deux modes de développement embryonnaire.
Conclusion
Récapitulation :
- schémas récapitulatifs
- avantages et inconvénients des deux modes de développement embryonnaire (protection et nutrition de la descendance, fragilité des « œufs » et des femelles gestantes)
Ouverture :
- Oviparité et viviparité existent dans l’ensemble du monde animal (exemples chez les animaux non Vertébrés).
- Il est possible que la viviparité soit apparue secondairement par « bricolage évolutif » (au moins chez les Vertébrés), plusieurs fois. Elle peut être interprétée à l’échelle de l’espèce comme une réponse à des contraintes du milieu (rétention des embryons) puis comme une réponse à la rétention des embryons.
- De la même manière, les deux modes de développement post-embryonnaire – indirect et direct – peuvent être examinés. Développement embryonnaire et développement post-embryonnaire ne sont d’ailleurs pas indépendants, la viviparité pouvant être le résultat de la transition développement indirect – développement direct.
Bibliographie
– Beaumont A. et coll. : « Développement ». Dunod, 1994
– Beaumont A. et coll. : « Biologie et physiologie animales ». Dunod, 2004
– Le Moigne A. et Foucrier J. : « Biologie du développement ». Dunod, 2001
– Thibault C. et coll. : « La reproduction des Vertébrés ». Masson, 1998
– Pour la Science :
Del Pino E. : « Les grenouilles marsupiales ». Juillet 1989
Duellman W. : « Les stratégies reproductrices des Amphibiens ». Septembre 1992