Le complexe hypothalamo-neurohypophysaire | ||
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La neurohypophyse est un prolongement de l’hypothalamus, dans la mesure où elle contient les axones et les terminaisons de neurones dont les corps cellulaires sont localisés dans l’hypothalamus.
Les terminaisons des neurones contiennent généralement les molécules informatives produites par leurs corps cellulaires.
Qu’en est-il des terminaisons nerveuses de la neurohypophyse ?
L’ocytocine : une hormone neurohypophysaire contrôlant la fonction reproductrice
Certaines terminaisons nerveuses de la neurohypophyse contiennent une molécule appelée ocytocine, de nature protéique et formée de neuf acides aminés. Elle est libérée dans les vaisseaux capillaires fenêtrés issus de la ramification de l’artère hypophysaire inférieure et distribuée dans l’organisme par la veine hypophysaire.
La libération d’ocytocine conduit à :
- une accélération de la parturition, par augmentation des contractions utérines ;
- une éjection du lait produit par les glandes mammaires, dans les canaux galactophores.
L’ocytocine a pour cellules cibles les fibres musculaires lisses de l’utérus et les cellules myoépithéliales des unités sécrétrices des glandes mammaires dont elle stimule les contractions.
L’ocytocine, de par les modalités de sa distribution et de son action, est une hormone. En raison de son origine nerveuse, elle est dite neurohormone.
La libération de l’ocytocine est pulsatile.
Dans le cas de la parturition, elle intervient en réponse à la descente du fœtus et à la dilatation du col de l’utérus.
Dans le cas de la lactation, elle est la conséquence de la succion du mamelon par le nouveau-né.
La stimulation mécanique de l’utérus comme du mamelon est à l’origine de messages nerveux provoquant la libération de l’hormone. Ainsi le contrôle de la décharge de l’ocytocine est principalement nerveux.
Par ailleurs, les œstrogènes, augmentant le nombre de récepteurs à l’ocytocine, favorisent son action.
L’hormone antidiurétique : une hormone neurohypophysaire contrôlant l’équilibre hydrique et le diamètre des vaisseaux sanguins
Certaines terminaisons nerveuses de la neurohypophyse contiennent une molécule appelée hormone antidiurétique (ADH) ou vasopressine. À l’instar de l’ocytocine, elle est formée de neuf acides aminés et libérée dans les vaisseaux capillaires issus de l’artère hypophysaire inférieure, le sang la distribuant dans l’organisme.
La libération de l’hormone antidiurétique provoque :
- une diminution de la quantité d’eau contenue dans l’urine produite par le rein, appelée diurèse ;
- une réduction du diamètre des vaisseaux sanguins, dite vasoconstriction, responsable d’une augmentation de la pression artérielle.
Le rein des Mammifères est constitué d’unités structurales et fonctionnelles appelées néphrons.
Les néphrons sont responsables de la production de l’urine. Ils sont formés d’une capsule de Bowman associée à un glomérule, bouquet de vaisseaux capillaires, et d’un tubule urinaire. Ils réalisent l’ultrafiltration du sang, conduisant à l’urine primitive, au niveau de la capsule de Bowman. La composition de l’urine primitive est modifiée dans le tubule urinaire par des processus de réabsorptions et de sécrétions. Il en va de même dans le tube collecteur acheminant l’urine vers l’uretère. L’urine primitive est ainsi transformée en urine définitive, qui quitte le rein.
La diurèse dépend de la réabsorption de l’eau de l’urine primitive réalisée dans la portion terminale du tubule urinaire et surtout dans le tube collecteur : plus la réabsorption est importante, plus la diurèse est réduite.
La réabsorption de l’eau est un processus passif, le tube collecteur est situé dans un environnement dont la concentration osmotique est supérieure à celle de l’urine qu’il contient. Son épithélium étant perméable l’eau, en conséquence elle quitte l’urine et gagne le milieu environnant.
La perméabilité des cellules du tube collecteur à l’eau est due à la présence de protéines membranaires formant des pores dans la membrane plasmique, les aquaporines.
L’hormone antidiurétique agit sur les tubes collecteurs rénaux, induisant leur perméabilité à l’eau et ainsi favorise la réabsorption de l’eau urinaire, réduisant le volume d’urine définitive. Elle se fixe sur des récepteurs membranaires dits V2 des cellules du tube collecteur et par l’intermédiaire d’un second messager, l’AMPc (adénosine monophosphate cyclique), provoque l’activation des aquaporines.
Ainsi, l’hormone antidiurétique participe au contrôle de l’équilibre hydrique de l’organisme.
Par ailleurs, l’hormone antidiurétique provoque une vasoconstriction.
La paroi des vaisseaux sanguins est formée de trois tuniques concentriques. Au contact de la lumière, l’intima comporte un endothélium, épithélium simple et pavimenteux, et une couche sous-endothéliale, constituée de tissu conjonctif fibreux. Elle est entourée de la média comprenant du tissu conjonctif fibreux et des fibres musculaires lisses à disposition circulaire, particulièrement abondantes dans les artères dites musculaires. L’adventice, périphérique, est quant à elle formée de tissu conjonctif fibreux.
La vasoconstriction résulte de la contraction des fibres musculaires lisses de la média. Il s’agit de leur raccourcissement, dû au coulissement de protéines fibreuses présentes dans le cytoplasme, l’actine et la myosine.
L’hormone antidiurétique se fixe sur des récepteurs membranaires dits V1a des fibres musculaires et par l’intermédiaire d’un second messager, l’IP3 (inositol triphosphate), provoque la libération d’ions calcium par le réticulum endoplasmique lisse. Les ions calcium permettent la fixation de la myosine sur l’actine et autorisent leur coulissement.
Ainsi l’hormone antidiurétique contribue au contrôle des paramètres cardiovasculaires, et notamment de la pression artérielle.
La libération de l’hormone antidiurétique par les terminaisons nerveuses de la neurohypophyse intervient lorsque la concentration osmotique du milieu intérieur s’élève, ainsi qu’en cas de diminution du volume sanguin ou de la pression artérielle.
L’hypothalamus comporte des récepteurs sensibles à la concentration osmotique du milieu intérieur, appelés osmorécepteurs. Leur stimulation provoque la libération de l’hormone qui, favorisant la réabsorption d’eau rénale, conduit à une diminution de la concentration osmotique du milieu intérieur. De même la paroi de l’oreillette gauche possède des récepteurs sensibles au volume sanguin, les volorécepteurs. Leur stimulation aboutit à la libération de l’hormone dont l’action rénale permet également d’augmenter le volume sanguin.
La crosse de l’artère aorte comporte quant à elle des récepteurs sensibles à la pression artérielle, les barorécepteurs, dont la stimulation est à l’origine de la décharge d’hormone antidiurétique. Son action vasculaire contribue à augmenter la pression artérielle.
De même que l’ocytocine, l’hormone antidiurétique est une neurohormone dont la libération est contrôlée par voie nerveuse principalement.
Ainsi l’hormone antidiurétique est impliquée dans la régulation de l’équilibre hydrique, du fait de son action rénale limitant la diurèse, et la régulation de la circulation, en raison de son action sur les vaisseaux sanguins provoquant la vasoconstriction.
Finalement, la neurohypophyse libère des neurohormones synthétisées dans les corps cellulaires des neurones hypothalamiques et acheminées par transport axonal dans les terminaisons nerveuses où elles sont stockées. Elles sont libérées par exocytose dans les vaisseaux sanguins capillaires en réponse à une stimulation nerveuse.
Extension de l’hypothalamus stockant et libérant dans le sang les neurohormones qu’il produit la neurohypophyse est un organe neurohémal.
Ainsi l’hypothalamus et la neurohypophyse forment un complexe fonctionnel à la fois nerveux et endocrinien. Il contribue à la coordination du fonctionnement des deux systèmes.
Qu’en est-il des relations fonctionnelles entre hypothalamus et adénohypophyse ?