| Posséder un squelette externe ou interne : des structures de soutien et de protection | ||
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Comment les squelettes externe des Euarthropodes et interne des Vertébrés sont-ils organisés ?
Quelles sont leurs compositions et les propriétés qui en découlent ?
En relation avec leurs organisations et leurs propriétés, quelles sont leurs fonctions ?
La cuticule : un exosquelette formé de pièces rigides, chitineuses et protéiques
Le Crabe vert et l’Écrevisse, exemples de Mandibulates malacostracés, possèdent un exosquelette représentatif du squelette externe des Euarthropodes.
Copyright : 2019 – Amina Abdou Madi ; Fostine Chaise ; Lauriane Linossier ; Sandrine Heusser
Cette illustration est mise à disposition selon les termes de la Licence Creative Commons Attribution – Pas d’Utilisation Commerciale – Partage dans les mêmes conditions 4.0 International.
Le corps du Crabe vert est formé de trois régions :
- une tête antérieure portant la bouche en position ventrale, associée à des appendices buccaux, ainsi que des yeux et des antennes, organes sensoriels ;
- un thorax médian formé de cinq segments portant chacun une paire d’appendices ventraux appelés péréiopodes ;
- l’abdomen postérieur constitué de cinq ou six segments présentant chacun une paire d’appendices, les pléopodes, et portant l’anus.
L’abdomen est replié sous le thorax et n’est visible que par la face ventrale. De même, la tête et le thorax sont recouverts dorsalement par une carapace d’un seul tenant, le céphalothorax, masquant leur limite et la segmentation thoracique marquées sur la face ventrale.
L’enveloppe corporelle correspond à un tégument, revêtement constitué d’un épiderme, épithélium simple et cubique reposant sur une lame basale, surmonté d’une cuticule. Épaisse et rigide, elle est agencée en pièces indépendantes et articulées, ou en plaques continues issues de la fusion de plusieurs pièces.
La cuticule constitue l’exosquelette. Elle recouvre les tissus mous.
Copyright : 2019 – Amina Abdou Madi ; Fostine Chaise ; Lauriane Linossier
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La cuticule apparaît constituée de deux couches principales : une procuticule interne et une épicuticule superficielle.
La procuticule est située au contact de l’épiderme. Épaisse de 10 μm à 1 mm, elle est formée de deux ensembles superposés : une endocuticule surmontant l’épiderme et une exocuticule sous l’épicuticule.
L’endocuticule est constituée de feuillets de chitine.
Polymère de N-acétylglucosamine, la chitine est agencée en microfibrilles parallèles dont l’orientation varie d’un feuillet à l’autre. Elle est associée à des protéines appelées arthropodines.
En raison de la présence de chitine et de l’organisation en feuillets, l’endocuticule est souple et résistante aux contraintes mécaniques.
L’exocuticule est de même composée de chitine associée à des protéines, les sclérotines.
Les sclérotines sont des arthropodines ayant subi un tannage, processus établissant des liaisons entre protéines et conduisant à la formation d’un réseau rigide.
Chez les Malacostracés, l’exocuticule est imprégnée de carbonate de calcium.
La présence des scléroprotéines et du carbonate de calcium dans l’exocuticule confère à la cuticule sa rigidité.
L’exocuticule contient par ailleurs des pigments, notamment de la mélanine et des caroténoïdes, et est ainsi responsable de la coloration de la cuticule.
Finalement endocuticule et exocuticule diffèrent par l’abondance de la chitine et le niveau de sclérotinisation.
L’épicuticule est la couche superficielle de la cuticule. Épaisse de 0,1 μm à 3 μm, elle comporte deux ensembles superposés : une couche interne et une couche externe appelée cément. Chez les Euarthropodes aériens comme les Insectes, une troisième couche est intercalée entre les couches interne et externe, la couche cireuse.
La couche interne est composée de cuticulines, lipoprotéines tannées par des quinones et très polymérisées. La couche externe est quant à elle constituée de lipoprotéines.
Quand elle existe, la couche cireuse contient des paraffines, des acides gras et des alcools. De par la présence de ces molécules hydrophobes, elle est imperméable et limite notamment les échanges d’eau entre l’organisme et le milieu extérieur.
Secrétée par les cellules épidermiques qu’elle surmonte, la cuticule est ainsi formée de plusieurs strates possédant des caractéristiques physico-chimiques différentes.
En relation avec sa composition, elle est à la fois souple et élastique, rigide et résistante, et imperméable.
Ses propriétés et sa localisation à la surface du corps lui confèrent un rôle protecteur pour les organes internes, vis-à-vis des contraintes mécaniques comme les chocs ou les tractions mais également des autres agressions physiques et chimiques.
Elle est également impliquée dans le camouflage grâce à sa coloration.
Les organes internes étant reliés à la cuticule, elle joue par ailleurs le rôle de structure de soutien.
Qu’en est-il du squelette interne des Vertébrés ?
Les os : un endosquelette formé de pièces rigides, protéiques et calcifiées
Les endosquelettes du Lapin et de la Souris sont représentatifs du squelette interne des Vertébrés.
Copyright : 2019 – Amina Abdou Madi ; Fostine Chaise ; Lauriane Linossier ; Sandrine Heusser
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Le squelette du Lapin est formé d’os agencés en plusieurs groupes. Ce sont :
- le squelette céphalique situé dans la tête ;
- le squelette axial, longitudinal, localisé dans le tronc et la queue ;
- le squelette appendiculaire des membres ;
- le squelette zonal correspondant aux ceintures.
Le squelette céphalique correspond au crâne.
Il comporte le neurocrâne, partie supérieure, et le splanchnocrâne, partie inférieure présente au niveau des mâchoires et des arcs pharyngiens notamment.
Le squelette axial est représenté par la colonne vertébrale, formée des vertèbres, et les côtes.
La colonne vertébrale est divisée en plusieurs régions le long de l’axe antéropostérieur. De l’avant vers l’arrière, ce sont la région cervicale dans le cou, la région thoracique associée aux côtes, la région lombaire du dos, la région sacrée au niveau du bassin et région caudale dans la queue. Selon le groupe de Vertébrés, le développement des différentes régions de la colonne vertébrale varie.
Il apparaît que les os crâniens et les côtes ont une localisation relativement superficielle alors que les os des squelettes axial, appendiculaire et zonal sont situés en profondeur dans l’organisme.
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Le tissu osseux est constitué d’un abondant matériel extracellulaire dans lequel sont ménagées des logettes, les ostéoplastes, occupées par des cellules, les ostéocytes.
Le matériel extracellulaire est formé de :
- substance fondamentale, composée de glycoprotéines associées à des glycosaminoglycanes, ayant la consistance d’un gel hydraté ;
- protéines fibreuses, notamment de collagène de type I, structurant la substance fondamentale ;
- protéines et glycoprotéines dites de structure comme l’ostéonectine et la fibronectine ;
- cristaux d’hydroxyapatite, phosphate de calcium, distribués parallèlement aux fibres protéiques.
Ainsi, le matériel extracellulaire du tissu osseux est constitué d’une fraction organique et d’une fraction minérale.
La substance fondamentale de la fraction organique confère au tissu osseux une importante résistance à la compression en raison de la présence d’eau, alors que les fibres de collagène sont responsables d’une grande résistance à la tension.
La fraction minérale est quant à elle à l’origine de la rigidité et de la densité du tissu osseux, tout en contribuant à la résistance à la compression.
La combinaison des deux fractions rend le tissu osseux à la fois souple, solide et dans une certaine mesure élastique.
Le matériel extracellulaire du tissu osseux est produit par des cellules appelées ostéoblastes.
Au fur et à mesure de son dépôt, les ostéoblastes se trouvent environnés de matériel extracellulaire. Ils occupent alors des logettes, les ostéoplastes, et évoluent en ostéocytes, cellules assurant l’entretien du matériel extracellulaire.
Un troisième type cellulaire est généralement présent dans le tissu osseux, les ostéoclastes, responsable de la dégradation du matériel extracellulaire et impliqués dans les remaniements osseux.
Copyright : – 2019 Amina Abdou Madi ; Fostine Chaise ; Lauriane Linossier
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Si le tissu osseux est le constituant des os de la plupart des Vertébrés adultes, les organismes en développement ainsi que les Chondrichthyens adultes possèdent des os formés de tissu cartilagineux.
Le tissu cartilagineux, à l’instar du tissu osseux, comporte un abondant matériel extracellulaire dans lequel sont ménagées des logettes, les chondroplastes, occupées par des cellules, les chondrocytes.
Le matériel extracellulaire est composé d’une abondante substance fondamentale riche en glycosaminoglycanes sulfatés et de protéines fibreuses en particulier de collagène.
À la différence de celui du tissu osseux, le matériel extracellulaire dutissu cartilagineux n’est pas minéralisé.
En relation avec l’abondance de la substance fondamentale, le tissu cartilagineux est très résistant à la compression.
La présence du collagène lui confère également une résistance à la tension.
En absence de fraction minérale, il est de consistance solide mais demeure flexible et est parfois élastique.
Les cellules responsables de sa formation sont des chondroblastes.
De même que les ostéoblastes du tissu osseux, ils sont progressivement entourés de matériel extracellulaire. Ils finissent par occuper des logettes, les chondroplastes, et se transforment en chondrocytes assurant l’entretien du matériel extracellulaire.
Les os du squelette interne sont donc des organes solides, rigides mais souples, qu’ils soient de nature osseuse ou cartilagineuse. Ils sont résistants aux chocs, à la tension et à la compression.
Certains, comme les os du crâne et les côtes, ont une localisation superficielle. Ils jouent un rôle protecteur pour les organes internes comme l’encéphale, le cœur et les poumons.
D’autres, comme la colonne vertébrale et les os des membres, sont situés en profondeur entourés des organes et reliés aux muscles. Ils sont responsables du soutien, évitant l’effondrement des tissus mous sous l’action de la gravité.
Finalement, les squelettes externe des Euarthropodes et interne des Vertébrés ont des structures et des origines différentes : la cuticule des Euarthropodes est un dépôt superficiel, produit par l’épiderme mais ne contenant pas de cellule, alors que les tissus osseux et cartilagineux sont formés de matériel extracellulaire et de cellules.
Leurs compositions sont également différentes : la cuticule est constituée de chitine, de nature glucidique et agencée en microfibrilles, associée à des protéines parfois sclérotinisées et éventuellement imprégnée de cristaux de carbonate de calcium, alors que le matériel extracellulaire des tissus osseux et cartilagineux est formé de glycoprotéines associées à des glycosaminoglycanes et de fibres de collagène, imprégnées de cristaux d’hydorxyapatite dans le cas du tissu osseux.
En dépit de ces différences, les pièces squelettiques des Euarthropodes et des Vertébrés possèdent des propriétés similaires : elles sont solides et rigides, résistantes aux tensions et aux compressions, mais conservent une relative souplesse et une flexibilité diminuant les risques de rupture. En relation avec ces caractéristiques, elles jouent un rôle protecteur vis-à-vis des contraintes mécaniques notamment lorsqu’elles ont une localisation superficielle.
Elles assurent également une fonction de charpente pour les tissus mous, qu’ils soient situés à l’intérieur de l’exosquelette ou à l’extérieur de l’endosquelette, évitant leur effondrement sous l’action de la gravité. En conséquence, elles contribuent à la définition de la forme du corps.
Le squelette, en raison de sa rigidité, est généralement impliqué dans la mobilité. Il exerce sur l’environnement une action provoquant une réaction à l’origine de la propulsion impliquée dans le déplacement.
Comment les squelettes externe des Euarthropodes et interne des Vertébrés contribuent-ils à la mobilité ?