Le vol des Insectes : une musculature à l’origine des forces

Le vol des Insectes : une musculature à l’origine des forces
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De manière générale, les mouvements des animaux impliquent des organes contractiles, les muscles.
De forme allongée, les cellules qui les constituent contiennent des unités longitudinales appelées myofibrilles, dans lesquelles des protéines fibreuses sont présentes, disposées parallèlement à leur axe longitudinal.
Schématiquement, le coulissement des protéines fibreuses les unes par rapport aux autres provoque le raccourcissement des myofibrilles, des cellules et des muscles, processus correspondant à la contraction.

Quelles sont les relations entre muscles et ailes chez les Insectes ?

Les muscles du vol des Insectes : des organes thoraciques insérés sur la cuticule

Les muscles impliqués dans la mise en mouvement des ailes sont vraisemblablement localisés dans le thorax, tagme sur lequel les ailes sont insérées.

De même que le Criquet, le Grillon est un Insecte orthoptère chez qui les muscles thoraciques sont caractéristiques.

Cette illustration est mise à disposition selon les termes de la Licence Creative Commons Attribution – Pas d’Utilisation Commerciale – Partage dans les mêmes conditions 4.0 International.

Les segments mésothoracique et métathoracique du Grillon contiennent des muscles striés s’étendant de la région dorsale à la région ventrale, situés de part et d’autre du tube digestif, parallèlement aux pleurites.
Qualifiés de dorsoventraux ou de transverses, ils sont insérés soit sur les sclérites et les sternites, soit sur les tergites et les sternites.

Des muscles longitudinaux sont également présents, situés au-dessus du tube digestif et dits dorsaux ou en-dessous et dits ventraux.

De manière générale, les muscles sont insérés sur la face interne de pièces de cuticule reliées par une membrane articulaire.
Leur contraction se traduit par un raccourcissement provoquant le déplacement des pièces de cuticule l’une part rapport à l’autre autour de la membrane articulaire.
Les muscles exercent une force sur les pièces de cuticule, qui de par leur rigidité la transmettent à l’environnement.
À l’inverse, le relâchement des muscles provoque leur allongement et le retour des pièces de cuticule à leurs positions originelles.

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Les fibres musculaires sont insérées sur l’épiderme au niveau de desmosomes. Ils sont en relation avec des microtubules traversant les cellules épidermiques et reliés à des hémidesmosomes associés à la face interne de la cuticule. Des fibres en partent et rejoignent la face interne de l’épicuticule.

Les fibres musculaires sont ainsi en continuité mécanique avec la face interne de l’épicuticule.

Localement, le tégument forme des invaginations appelées apodèmes, sur lesquels les muscles sont insérés de la même manière. Les muscles dorsaux longitudinaux sont ainsi insérés sur des apodèmes situés à l’avant et à l’arrière des segments mésothoracique et métathoracique.

Comment les muscles prennent-ils part au vol ?

Les muscles du vol des Insectes : une action directe ou indirecte sur les ailes

Parmi les muscles thoraciques, certains sont insérés à la base des ailes au niveau des sclérites et d’autres sur les plaques cuticulaires du thorax.

Quels sont leurs rôles respectifs ?

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Les muscles dorsoventraux insérés sur les sclérites alaires d’une part et sur le sternite d’autre part sont qualifiés de directs. Les muscles dorsoventraux reliés aux tergites et aux sternites sont dit indirects.

Lorsque les muscles dorsoventraux sont contractés et les muscles directs relâchés, une traction est exercée sur le tergite et les ailes sont relevées.

Inversement, lorsque les muscles dorsoventraux sont relâchés et les muscles directs contractés, un relèvement du thorax intervient ainsi que l’abaissement des ailes.

Les ailes pivotent autour d’expansions du pleurite.

Ainsi les muscles dorsoventraux directs, en coordination avec les muscles dorsoventraux indirects, sont parfois les moteurs principaux des mouvements des ailes. Le vol est alors qualifié de direct. Il est rencontré dans quelques groupes d’Insectes comme les Odonates représentés notamment par les Libellules.

Les muscles directs sont également impliqués dans la détermination de l’inclinaison de la surface des ailes ainsi que leur ouverture et leur fermeture.

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À l’instar des muscles dorsoventraux indirects, les muscles dorsaux longitudinaux reliés aux apodèmes antérieurs et postérieurs sont dits indirects.

La contraction des muscles dorsoventraux indirects provoque un abaissement du tergite du segment thoracique et le relèvement des ailes. Elle est accompagnée d’un relâchement des muscles dorsaux longitudinaux.

La contraction des muscles dorsaux longitudinaux est responsable d’un raccourcissement du segment thoracique arquant le tergite et provoquant l’abaissement des ailes. Concomitamment les muscles dorsoventraux indirects sont relâchés.

Ainsi les mouvements des ailes sont principalement dus aux actions coordonnées de muscles indirects antagonistes, les muscles dorsoventraux et dorsaux longitudinaux. Elles sont à l’origine de déformations rapides du mésothorax et du métathorax.

Le vol est dans ce cas dit indirect.

Les muscles du vol des Insectes : un rythme synchrone ou asynchrone

La fréquence des battements des ailes des Orthoptères comme le Criquet, des Odonates comme la Libellule, des Lépidoptères diurnes comme le Soufré ou encore des Coléoptères comme le Hanneton est relativement faible, variant entre 10 et 50 battements par minute. En revanche, elle atteint des valeurs comprises entre 200 et 1000 battements par minute chez les Diptères comme la Mouche et les Hyménoptètes comme l’Abeille.
La fréquence des battements d’ailes varie donc considérablement, posant le problème du contrôle de l’activité des muscles qui en sont responsables.

De manière générale, les contractions des muscles sont contrôlées par le système nerveux. Les neurones forment avec les cellules musculaires des synapses au niveau desquelles les influx nerveux sont convertis en stimulations des cellules musculaires, provoquant leurs contractions.
Dans le cas d’une faible fréquence de battements d’ailes, chaque contraction musculaire fait suite à un influx nerveux. Il existe une synchronisation entre les deux processus, les muscles sont qualifiés de synchrones.

En revanche dans le cas d’une fréquence de battements d’ailes élevée, le délai entre deux battements est inférieur à celui séparant deux stimulations nerveuses et les réponses musculaires en découlant.
Les contractions des muscles sont désynchronisées des influx nerveux, les muscles sont dits asynchrones.
Comment leurs contractions sont-elles provoquées ?

Les muscles asynchrones sont représentés par les muscles indirects. Ils ont la particularité de se contracter en réponse à un étirement.

Lorsque les muscles dorsoventraux se contractent, ils provoquent un aplatissement du segment thoracique qui les contient. Leur relâchement est responsable d’un retour brutal du thorax à sa forme initiale suivi d’un rebond, en raison de l’élasticité de la cuticule.
Les muscle dorsaux longitudinaux sont alors étirés et en réponse se contractent. Ils provoquent un raccourcissement du segment thoracique qui les contient. Leur relâchement est à l’origine d’un retour brutal du thorax à sa forme initiale et d’un rebond élastique provoquant l’étirement des muscles dorsoventraux.
L’ensemble muscles-cuticule constitue ainsi un dispositif oscillant. Dans le cas des muscles asynchrones, les stimulations nerveuses initient les battements des ailes et lorsque la fréquence atteinte est suffisante les oscillations prennent le relais. Les stimulations nerveuses contribuent ensuite à leur maintien.

L’élasticité de la cuticule est due à la présence de résiline. Élastique, cette protéine a la capacité de se déformer en accumulant de l’énergie et de reprendre sa forme d’origine en restituant l’énergie accumulée. Elle est ainsi responsable du rebond observé lors du retour brutal du thorax à sa forme initiale.

Finalement, les muscles sont de manière générale les moteurs du vol du fait de leurs contractions et leurs relâchements. Les modalités selon lesquelles ils interviennent sont cependant diverses, qu’il s’agisse des pièces de cuticule sur lesquelles ils agissent ou du déclenchement de leurs contractions.

L’activité musculaire requiert de l’énergie, fournie par le métabolisme respiratoire consommant notamment des glucides, des lipides et du dioxygène.

Par ailleurs, le vol implique une perception de l’environnement et de la position du corps, une intégration des informations et l’élaboration de réponses.

Le vol est une fonction intégrée, impliquant le fonctionnement coordonné de divers organes.