Le casque des Membracides
Les Membracides constituent une famille d’Insectes dont les représentants sont caractérisés par la possession d’un casque situé en position dorsale et pouvant recouvrir la totalité du corps. Il est observé chez tous les membres de la famille et eux seuls.
Chez le Membracide bison (Stictocephala bisonia) ci-dessus, le casque porte deux expansions latérales rappelant les cornes d’un Bison, d’où le nom de l’espèce.
Cette structure est très diversifiée d’une espèce à l’autre du point de vue de la forme, de la couleur et de la texture.
La possession de ce casque original soulève de nombreuses questions.
• Quelle est la nature exacte de cette structure ?
• Comment est elle mise en place au cours du développement ?
• Quelle peut être son origine évolutive ?
Les études menées par l’équipe de l’Institut de biologie du développement de Marseille-Luminy notamment apportent des éléments de réponse.
L’examen de la morphologie et de l’anatomie des Membracides montre que :
• le casque est relié au premier segment du thorax par l’intermédiaire d’une zone souple, semblable aux membranes articulaires connectant les ailes aux deuxième et troisième segments thoraciques et permettant le mouvement des pièces articulées l’une par rapport à l’autre ;
• le casque est composé de deux épithéliums reliés par des colonnes de cuticule, de la même manière que les ailes portées par les deuxième et troisième segments thoraciques ;
• un réseau complexe de nervures parcourt le casque, tout comme les ailes antérieures et postérieures.
Ces observations suggèrent que le casque des Membracides pourrait être issu de la transformation d’une paire d’appendices dorsaux, ces derniers étant eux-mêmes susceptibles de dériver d’expansions dorsales de la cuticule du premier segment thoracique.
L’étude du développement du casque révèle pour sa part qu’il est formé à partir de deux ébauches symétriques, présentes dès le premier stade juvénile. Elles se déplient de la même manière que les ailes des deuxième et troisième segments thoraciques.
Au cours des phases ultérieures du développement les deux ébauches fusionnent dorsalement dans le plan de symétrie, donnant naissance à la structure impaire observée chez l’adulte.
Le casque des Membracides semble donc résulter de l’évolution d’appendices dorsaux pairs, associés au premier segment thoracique.
Les seuls appendices équivalents connus chez les Insectes étant les ailes, la question de l’homologie du casque avec une hypothétique paire d’ailes prothoraciques est posée.
L’identification des gènes impliqués dans le contrôle du développement du casque apporte des indications à ce propos.
Le gène nubbin est un marqueur spécifique de la formation des ailes.
La protéine correspondante est décelée dans le casque en cours de développement, comme dans les ailes des stades juvéniles.
Deux gènes déterminent la polarité proximo-distale des appendices, homothorax et distal-less.
Ils sont également exprimés dans le casque en formation et sont contribuent à l’établissement de son axe proximo-distal.
Les similitudes existant entre le contrôle du développement du casque et celui des ailes laissent à penser que ces deux structures pourraient être homologues.
Comment expliquer alors l’apparition d’ailes portées par le premier segment thoracique, à partir desquelles le casque se serait développé ?
Les Insectes ont évolué à partir d’ancêtres dont tous les segments corporels portaient des expansions susceptibles de former des ailes.
Chez les Insectes, le développement des ailes est restreint aux deuxième et troisième segments thoraciques, en relation avec l’expression du gène sex combs reduced (gène hox) dont le produit inhibe l’expression du gène nubbin.
Ainsi, présente dans le premier segment thoracique, la protéine Sex comb reduced réprime la formation des ailes.
Au cours du développement du casque, le gène sex combs reduced est exprimé de même que dans les segments corporels ne formant pas d’ailes.
Plus encore, l’expression du gène sex combs reduced de Membracide dans les ébauches d’ailes de Drosophile conduit à l’inhibition de leur développement, de la même manière que l’expression du gène sex combs reduced de Drosophile.
Le gène sex combs reduced est exprimé dans le premier segment thoracique des Membracides comme chez les autres Insectes et la protéine produite possède la propriété d’inhiber la formation des ailes de même que chez les autres Insectes.
Il est vraisemblable que le développement des ailes prothoraciques des Membracides soit dû à une modification de la cascade génétique en aval du gène sex combs reduced, impliquant par exemple l’acquisition d’une insensibilité à la protéine Sex combs reduced.
Référence :
• Prud’homme B., Minervino C., Hocine M., Cande J.D., Aouane A., Dufour H.D., Kassner V.A., Gompel N., 2011 – Body plan innovation in treehoppers through the evolution of an extra wing-like appendage. Nature, vol. 473, 83-86.
Pour en savoir plus :
• consulter les pages du cabinet de curiosités virtuel consacrées
• au Membracide bison
• au développement des Hémiptères à partir de l’exemple de la Punaise verte ponctuée
• accéder aux images des Punaises et Insectes apparentés des parcs de Gerland et des berges du Rhône
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