| Les reins des Vertébrés : des unités structurales et fonctionnelles, les néphrons,d’organisations variées | ||
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L’organisation tissulaire du rein des Vertébrés peut être décrite à partir de l’exemple des Mammifères avec la Souris. Celles des reins des autres Vertébrés peuvent ensuite lui être comparées.
Des néphrons fermés à glomérule interne
Copyright : 2019 – Mélissa Degauque ; Laure Del Rosso ; Driss Fassih ; Tomy Sagnial
Cette illustration est mise à disposition selon les termes de la Licence Creative Commons Attribution – Pas d’Utilisation Commerciale – Partage dans les mêmes conditions 4.0 International.
Le rein de Souris apparaît entouré d’une capsule fibreuse, de nature conjonctive.
Il comporte deux régions, un cortex externe et une médulla interne, distinctes par leurs densités.
Copyright : 2019 Mélissa Degauque ; Laure Del Rosso ; Driss Fassih ; Tomy Sagnial
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Le cortex du rein apparaît constitué de structures circulaires massives et de sections de tubules transversales, obliques et longitudinales. La médulla ne comporte que des sections de tubules.
Copyright : 2019 – Mélissa Degauque ; Laure Del Rosso ; Driss Fassih ; Tomy Sagnial ; Sandrine Heusser
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L’unité structurale et fonctionnelle du rein de Souris est le néphron. Il est formé :
- d’une structure sphérique, la capsule de Bowman, délimitée par un feuillet pariétal externe et un feuillet viscéral interne ménageant entre eux un espace de Bowman ;
- d’une structure tubuleuse, le tubule urinaire.
La capsule de Bowman est associée à un bouquet de vaisseaux sanguins capillaires, le glomérule. L’ensemble forme le corpuscule de Malpighi, situé dans le cortex.
Le tubule urinaire comporte différentes régions, distinctes par les caractéristiques de leurs épithéliums et leurs localisations :
- le tubule contourné proximal, qui fait suite à la capsule de Bowman, est bordé d’un épithélium cubique possédant une bordure en brosse apicale et des stries basales, et a une localisation corticale ;
- l’anse de Henlé, région suivante, est délimitée par un épithéliumsimple et pavimenteux et est située dans la médulla dans laquelle elle forme une épingle ;
- le tubule contourné distal, dans la continuité de l’anse de Henlé, dont la paroi est formée d’un épithélium simple et cubique avec des stries basales et dont la localisation est corticale ;
- le tubule collecteur, dernière région du tubule urinaire, bordée d’un épithélium simple et cubique comprenant deux types cellulaires principaux, et également cortical.
Les tubules collecteurs des néphrons débouchent dans des tubes de diamètre important, traversant le cortex et la médulla, les tubes collecteurs.
Deux types de néphrons sont distingués par la longueur de leurs anses de Henlé.
Les néphrons à anse longue décrits ci-dessus possèdent une anse de Henlé développée, s’enfonçant dans la profondeur de la médulla, alors que les néphrons à anse courte possèdent une anse de Henlé peu développée, principalement située dans la profondeur du cortex.
Les néphrons de la Souris, et plus généralement des Mammifères ne communiquent pas avec les cavités corporelles d’origine cœlomique, ils sont dits fermés. Le glomérule est par ailleurs associé au néphron dans le rein, il est dit interne.
De tels néphrons, fermés et à glomérule interne, sont caractéristiques du rein appelé métanéphros.
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Les reins de la Poule, exemple d’Oiseau, sont agencés en lobules corticaux groupés autour de régions centrales. Lobules corticaux et régions centrales contiennent des néphrons.
Les néphrons des lobules corticaux représentent 60 à 90% des néphrons. Ils sont associés à des glomérules de petit diamètre, et possèdent des tubules proximal et distal reliés par un segment intermédiaire cilié, mais sont dépourvus d’anse de Henlé.
Les 40 à 10% des néphrons restants sont situés dans les régions centrales. Ils sont associés à un volumineux glomérule et possèdent un tubule proximal, une anse de Henlé et un tubule distal. Les anses de Henlé, les vaisseaux capillaires associés et les tubes collecteurs sont parallèles et groupés en cônes médullaires.
Les néphrons des Oiseaux sont, comme ceux des Mammifères, fermés et à glomérule interne. Certains en diffèrent par la présence d’un segment intermédiaire cilié et l’absence d’anse de Henlé, caractère partagé avec les néphrons des reins des Lépidosauriens, Chéloniens et Crocodiliens.
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Les néphrons des reins de Gardon, exemple de Téléostéen, sont de même formés d’une capsule de Bowman associée à un glomérule, d’un tubule proximal, d’un segment intermédiaire cilié et d’un tubule distal. Ils sont fermés à glomérule interne.
Des néphrons ouverts à glomérule interne
Copyright : 2019 – Mélissa Degauque ; Laure Del Rosso ; Driss Fassih ; Tomy Sagnial ; Sandrine Heusser
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Le rein de Grenouille apparaît entouré d’une enveloppe de nature conjonctive, interrompue ponctuellement par l’orifice de tubules ciliés, ouverts sur la cavité générale. Son organisation est relativement homogène : des sections de corpuscules de Malpighi et de tubules sont réparties dans l’ensemble du rein.
Un abondant tissu interstitiel est présent, à fonction hématopoïétique.
Copyright : 2019 – Mélissa Degauque ; Laure Del Rosso ; Driss Fassih ; Tomy Sagnial
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Les néphrons du rein de Grenouille adulte comportent une capsule de Bowman associée à un glomérule, l’ensemble constituant un corpuscule de Malpigi, ainsi qu’un tubule urinaire auquel il est relié par un court collet cilié. Le tubule urinaire est formé d’un tubule proximal, d’un segment intermédiaire cilié et d’un tubule distal.
Lors de leur formation, les néphrons du rein de Grenouille présentent en amont de la capsule de Bowman un canal cilié ouvert sur la cavité générale par un pavillon cilié, le néphrostome. Au terme du développement ils sont déconnectés du canal cilié et du néphrostome qui persistent.
En conséquence, les néphrons du rein de Grenouille adulte sont dits néphrons ouverts, à glomérule interne. Ils possèdent un segment intermédiaire cilié, intercalé entre les tubules proximal et distal, mais pas d’anse de Henlé.
Des néphrons ouverts à glomérule externe
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Le cycle de vie de la Grenouille comporte, outre la phase adulte et la phaseembryonnaire, une phase larvaire aquatique représentée par le têtard.
Les reins du têtard à l’éclosion sont situés antérieurement et dorsalement. Ils comprennent un nombre réduit de néphrons constitués d’un tubule urinaire mais dépourvus de capsule de Bowman.
Copyright : 2019 – Sandrine Heusser
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Les néphrons des têtards de Grenouille comprennent un pavillon cilié, le néphrostome, ouvert sur la cavité cœlomique, un canal cilié puis un tubule proximal, un segment intermédiaire cilié et un tubule distal. Un glomérule, bouquet de vaisseaux capillaires, est présent à proximité du néphrostome, associé à la paroi de la cavité cœlomique.
En raison de cette organisation, les néphrons des têtards de Grenouilles sont dits ouverts et à glomérule externe.
Ainsi, les reins des Vertébrés diffèrent par l’organisation des néphrons qui en sont les unités structurales et fonctionnelles.
De manière générale, ils comportent un tubule urinaire formé d’un canal cilié, d’un tubule proximal, d’un segment intermédiaire et d’un tubule distal.
Lorsque le canal cilié est ouvert sur la cavité cœlomique, les néphrons sont ouverts. Dans le cas contraire, ils sont fermés. Le tubule urinaire présente également une relative diversité, le segment intermédiaire pouvant être transformé en anse de Henlé.
Les néphrons sont étroitement associés à un bouquet de capillaires sanguins, le glomérule. Lorsque les néphrons possèdent une capsule de Bowman entourant le glomérule, ils sont à glomérule interne. Si le glomérule est situé au niveau de la cavité cœlomique, ils sont à glomérule externe.
Des exceptions existent, notamment chez les Téléostéens marins. Les néphrons des Syngnathidés par exemple ne sont pas associés à un glomérule. Ils sont dits aglomérulés. Par ailleurs, les tubules intermédiaire et distal régressent fréquemment.
Le développement des reins des Vertébrés comporte plusieurs étapes.
Un premier rein est formé antérieurement au cours du développement embryonnaire, appelé pronéphros. Il est fonctionnel chez les embryons et certaines formes larvaires des Vertébrés non amniotes. Une seconde génération de reins, situés plus postérieurement, se met ensuite en place, le mésonéphros. Fonctionnel chez les Vertébrés non amniotes adultes, il régresse et est remplacé par une troisième génération chez les Vertébrés amniotes adultes, le métanéphros.
Schématiquement, le pronéphros est formé de néphrons ouverts à glomérule externe, le mésonéphros de néphrons ouverts à glomérule interne et le métanéphros de néphrons fermés à glomérule interne.
Les néphrons étant les unités rénales responsables de la production de l’urine, leur diversité structurale laisse à penser que leurs fonctionnements sont également variés.