Les échanges gazeux respiratoires des Euarthropodes en milieu aérien

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Les trachées, des expansions tégumentaires internes réalisant des échanges de gaz respiratoires entre air et cellules

Les Hexapodes comme le Criquet sont des Euarthropodes évoluant en milieu aérien.

Comment est organisé leur appareil respiratoire ?

Cette illustration est mise à disposition selon les termes de la Licence Creative Commons Attribution – Pas d’Utilisation Commerciale – Partage dans les mêmes conditions 4.0 International.

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Le corps du Criquet, à l’instar de celui des autres Euarthropodes, est formé de segments recouverts de pièces de cuticule rigide, articulées par des membranes articulaires souples. Il est divisé en segments se succédant le long de l’axe antéropostérieur et groupés en régions corporelles appelées tagmes. Ces sont la tête, le thorax et l’abdomen.

Les deuxième et troisième segments thoraciques ainsi que tous les segments abdominaux portent une paire d’orifices latéroventraux appelés stigmates.

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Anatomiquement, les stigmates sont en continuité avec un réseau de tubes blanc nacré internes, les trachées. Il comporte des troncs trachéens longitudinaux de diamètre important, ramifiés entre les organes puis dans les organes. Les trachées les plus fines, appelées trachéoles, sont insinuées entre les cellules des organes.

L’appareil trachéen est agencé en trois plans : un plan dorsal alimentant la musculature corporelle et l’appareil circulatoire, un plan ventral alimentant la musculature corporelle et le système nerveux et un plan médian alimentant les viscères. Des renflements, les sacs aériens, sont présents sur les trachées chez les Insectes bons voiliers comme le Criquet.

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La lumière des trachées est bordée par un épithélium simple et cubique surmonté d’une fine cuticule localement épaissie en anneaux ou en spirale, les ténidies. Ils révèlent que les trachées sont des expansions tégumentaires internes. Communiquant avec l’air environnant par les stigmates, elles contiennent un mélange de gaz semblable à ceux composant l’air.

Au niveau des trachéoles, le dioxygène de l’air contenu dans la lumière diffuse vers les cellules consommatrices et le dioxyde de carbone suit le chemin inverse.
Ainsi l’appareil trachéen distribue directement le dioxygène aux cellules et évacue directement le dioxyde de carbone sans intervention de l’hémolymphe.

Comment le dioxygène de l’air des trachées est-il renouvelé et le dioxyde de carbone éliminé ?

Le dioxygène de l’air que contiennent les trachées diffuse des stigmates vers les trachéoles, selon son gradient de pression partielle lorsque les stigmates sont ouverts. En effet, dans les trachéoles la pression partielle du dioxygène est faible alors qu’elle est élevée dans le milieu aérien extérieur, et le dioxygène diffuse aisément dans l’air.
De manière générale, le renouvellement de l’air des trachées est assuré par leur compression due à l’activité des muscles locomoteurs ou viscéraux.
Chez le Criquet, il existe par ailleurs de véritables mouvements ventilatoires abdominaux impliquant la contraction et le relâchement des muscles dorsoventraux à l’origine respectivement d’une diminution et d’une augmentation du volume de la cavité abdominale. La première provoque une expulsion de l’air des trachées quand les stigmates sont ouverts, et la seconde une aspiration. Un cycle ventilatoire assure le renouvellement de 60% de l’air des trachées.
La ventilation des trachées, quand elle existe, est de type bidirectionnel, l’air entrant et sortant par les stigmates et effectuant entre les deux le même circuit en sens inverses.

L’appareil respiratoire trachéen présente ainsi de nombreuses ramifications et développe ainsi une importante surface d’échanges avec les cellules consommatrices de dioxygène et productrices de dioxyde de carbone. Les trachéoles, ultimes ramifications, ont une paroi très peu épaisse et sont proches des cellules qu’elles alimentent. La distance à parcourir par les gaz respiratoires est de ce fait réduite.
Toutes ces caractéristiques favorisent la réalisation des échanges de gaz respiratoires, conformément à la loi de Fick.

Les trachées sont donc des invaginations tégumentaires distribuant le dioxygène dans l’organisme. Leur paroi étant relativement peu épaisse et le milieu aérien étant peu porteur, développant une faible poussée d’Archimède en relation avec sa faible densité, elles sont susceptibles de se refermer. Les ténidies sont interprétées comme des structures de soutien évitant leur effondrement.
L’air est par ailleurs un milieu desséchant, or les organismes sont riches en eau. En raison du déséquilibre hydrique, l’eau des organismes tend à s’évaporer dans le milieu aérien à travers les surfaces corporelles. L’appareil respiratoire, avec sa grande surface et sa faible épaisseur, est un site d’évaporation privilégié. Chez les Insectes, l’ouverture contrôlée des stigmates et la saturation de l’air des trachées en vapeur d’eau, qui découle d’une communication maîtrisée entre trachées et air ambiant, contribuent à limiter les pertes d’eau respiratoires.

L’appareil respiratoire trachéen est également rencontré chez les Myriapodes et chez quelques Arachnides.

Les poumons, des expansions tégumentaires internes réalisant des échanges de gaz respiratoires entre air et hémolymphe

De nombreux Arachnides possèdent un appareil resiratoire représenté par des poumons également désignés par le terme phyllotrachées.

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Les poumons sont généralement des organes pairs, localisés dans l’opisthosome.

Chacun communique avec le milieu extérieur par l’intermédiaire d’un stigmate ouvert sur une chambre appelée atrium. Elle est bordée d’un épithélium simple surmonté d’une cuticule hérissée de reliefs maintenant l’atrium béant et filtrant l’air qui y pénètre par le stigmate. L’épithélium et sa cuticule sont en continuité avec le tégument, indiquant que les poumons sont des invaginations tégumentaires.

Les poumons sont formés de lamelles, ou feuillets, juxtaposées et sont en conséquence qualifiés de lamellaires.

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Les lamelles pulmonaires sont des replis de la paroi de l’atrium. Elles sont délimitées par un épithélium simple et pavimenteux recouvert d’une fine cuticule.
Les épithéliums des lamelles sont maintenus écartés par des cellules de soutien appelées cellules pilier. Les lacunes ainsi ménagées contiennent de l’hémolymphe circulante.
Les espaces interlamellaires contiennent de l’air. Leur collapsus est évité grâce aux reliefs de la cuticule. Les échanges de gaz respiratoires sont réalisés entre l’air et l’hémolymphe.

Dans un tel organe, l’hémolymphe des lacunes des lamelles et l’air des espaces interlamellaires sont séparés par un épithélium et la cuticule qui le surmonte. En l’occurrence, l’un est l’autre sont d’épaisseurs réduites, la distance séparant l’hémolymphe de l’air est ainsi très faible. Les échanges de gaz respiratoires par diffusion en sont facilités.

Par ailleurs, les nombreux replis de l’épithélium à l’origine des lamelles ont pour conséquence le développement d’une surface d’échanges importante favorisant de même les échanges de gaz.

Le dioxygène diffuse de l’air des poumons vers l’hémolymphe qui circule dans l’organisme et assure sa distribution. L’hémolymphe enrichie en dioxygène est remplacée par de l’hémolymphe pauvre en dioxygène du fait de la circulation. Ce processus maintient la pression partielle de dioxygène dans le milieu intérieur au contact de l’échangeur à un niveau bas, contribuant ainsi au maintien du gradient de pression partielle de ce gaz.
Le renouvellement du dioxygène de l’air du poumon est réalisé par diffusion comme dans le cas des trachées des Insectes, ou par ventilation bidirectionnelle. Les mouvements cardiaques en sont notamment responsables, générant alternativement des surpressions et des dépressions dans les poumons.