| La métamérie : une organisation corporelle modifiée par la tagmatisation et la régression | ||
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Les Euarthropodes et les Chordés partagent avec les Annélides une organisation corporelle segmentée.
Quelles sont les caractéristiques de leurs segmentations ?
La métamérie : des unités corporelles fusionnées en tagmes
Le Criquet et le Grillon sont des exemples d’Insectes. Ils permettent de décrire la segmentation corporelle dans le groupe des Euarthropodes.
Copyright : 2019 Sandrine Heusser
Cette illustration est mise à disposition selon les termes de la Licence Creative Commons Attribution – Pas d’Utilisation Commerciale – Partage dans les mêmes conditions 4.0 International.
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Le corps du Criquet est recouvert d’une cuticule rigide, agencée en plaques articulées. Il apparaît formé de trois régions corporelles. La tête, située à l’avant, est caractérisée par la présence de la bouche en position ventrale, associée à des pièces buccales comme les mandibules. Le thorax, médian, comporte trois segments portant chacun une paire de pattes ventrales, appendices locomoteurs. Les deuxième et troisième segments présentent une paire d’ailes dorsales ainsi que des orifices respiratoires latéraux, les stigmates. L’abdomen postérieur est constitué de onze segments ne portant pas d’appendices, mais possédant chacun une paire de stigmates latéraux. L’anus, orifice postérieur du tube digestif, est localisé à son extrémité. Les segments thoraciques et abdominaux sont matérialisés par des discontinuités de la cuticule recouvrant le corps : chaque segment est entouré d’une plaque dorsale, le tergite, d’une plaque ventrale, le sternite, et de deux plaques latérales, les pleurites. Les plaques des segments successifs sont reliées par des régions souples, les membranes articulaires.
Ainsi, le corps du Criquet est organisé en régions se succédant le long de l’axe antéropostérieur. Appelées tagmes, elles sont segmentées comme le thorax et l’abdomen, ou non comme la tête.
L’anatomie du Grillon révèle que les segments matérialisés par les discontinuités de la cuticule ne sont pas délimités à l’intérieur du corps. Les organes baignent dans une vaste cavité générale continue et remplie de liquide, l’hémocœle. Elle n’est pas divisée en cavités segmentaires comme chez les Annélides. Le tube digestif, comportant un jabot, un gésier, un mésentéron et un proctodéum, ainsi que l’appareil circulatoire courent sur toute la longueur de l’organisme. Le système locomoteur a une localisation thoracique, et l’appareil reproducteur ainsi que ‘appareil excréteur sont abdominaux. En revanche, le système nerveux possède une distribution partiellement segmentaire de même que la cuticule.
Finalement, les tagmes apparaissent comme des régions corporelles spécialisées. Schématiquement, la tête est impliquée dans la perception de l’environnement, l’intégration des informations et la prise alimentaire, le thorax dans la locomotion et l’abdomen dans les fonctions de nutrition et de reproduction. Le thorax et l’abdomen sont segmentés extérieurement mais pas la tête et seul le système nerveux a une distribution segmentaire.
L’examen du développement des Insectes révèle que des cavités cœlomiques fugaces sont formées chez l’embryon. Leurs enveloppes sont rapidement dissociées et elles fusionnent avec la cavité embryonnaire en une cavité générale, l’hémocœle. En conséquence, l’organisation corporelle des Insectes relève de la métamérie. La tête non segmentée résulte vraisemblablement de la fusion des métamères antérieurs, le thorax et l’abdomen segmentés de l’association de métamères. La métamérie est masquée par la tagmatisation, formation de régions corporelles spécialisées associant plusieurs métamères.
Les Euarthropodes sont divisés en sous-groupes présentant des divisions corporelles différentes :
- les Arachnides comme les Araignées possèdent deux tagmes non segmentés, un prosome antérieur portant les yeux et les appendices (chélicères, pédipalpes, pattes ambulatoires) et un opisthosome postérieur parfois divisé en mésosome et métasome ;
- les Myriapodes comme les Lithobies ont un corps formé d’une tête et d’un tronc segmenté, chaque segment portant une paire d’appendices locomoteurs ;
- les Malacostracés présentent un céphalon antérieur (tête), un péréion moyen (thorax) et un pléon postérieur (abdomen) suivi d’un telson, tous munis d’appendices, une expansion cuticulaire dorsale continue recouvre parfois céphalon et péréion, définissant un céphalothorax.
Les Euarthropodes possèdent donc une métamérie dans laquelle les métamères ne sontpas tous identiques, et sont associés en tagmes, régions corporelles spécialisées.Elle est dite métamérie hétéronome, par opposition à la métamérie homonome desAnnélides. Quelques organes comme les ganglions nerveux conservent une distributionpartiellement segmentaire, généralement accompagnée d’une régionalisation enl’occurrence le regroupement en centres nerveux céphaliques.
La métamérie : des unités corporelles masquées
Les Chordés sont représentés en particulier par les Vertébrés comme les Mammifères. Leur corps est recouvert d’un tégument continu masquant une éventuelle segmentation.
Copyright : 2019 Camille Juge Sandrine Heusser
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L’anatomie de l’embryon de Rat révèle que le corps est formé de trois régions. La tête antérieure porte la bouche en position ventrale, les organes sensoriels et contient les centres nerveux constituant l’encéphale. Le tronc moyen est divisé en un thorax et un abdomen séparés par un diaphragme. Il contient les appareils des fonctions de nutrition et de reproduction, et porte deux paires de membres locomoteurs ainsi que l’anus. La région corporelle postérieure correspond à la queue. Le corps est soutenu par un squelette interne agencé en :
- un squelette céphalique correspondant au crâne ;
- un squelette axial représenté par la colonne vertébrale et les côtes ;
- un squelette zonal formé des ceintures pectorale et pelvienne ;
- un squelette appendiculaire soutenant les membres.
La colonne vertébrale est formée d’une succession de vertèbres le long de l’axe antéropostérieur. Elle possède une distribution segmentaire. Il en va de même de la musculature associée.
Les vertèbres résultent de l’évolution de structures embryonnaires. Au terme de l’étape du développement nommée gastrulation, l’embryon est formé de trois feuillets : l’ectoderme, l’endoderme et le mésoderme. Après la neurulation, il est recouvert d’un épiderme et possède un tube nerveux dorsal surmontant un axe squelettique, la chorde, elle-même située au-dessus du tube digestif ventral. De part et d’autre du tube nerveux, des massifs mésodermiques creusés d’une cavité et segmentés le long de l’axe antéropostérieur sont présents, les somites. Ils sont métamérisés. Dessous sont situées les pièces intermédiaires et autour du tube digestif les lames latérales mésodermiques, creusées d’une cavité cœlomique continue le long de l’axe antéropostérieur.
Les cellules des somites sont organisées en deux zones, le sclérotome et le dermamyotome. Les cellules du sclérotome, en association avec la chorde, sont à l’origine des vertèbres. Chaque vertèbre est formée à partir des cellules postérieures d’un sclérotome et des cellules antérieures du suivant. La segmentation de la colonne vertébrale résulte d’une resegmentation de la métamérie initiale.
Le développement du système nerveux implique la formation de trois vésicules antérieures, le proencéphale, le mésencéphale et le rhombencéphale. Le rhombencéphale présente une segmentation fugace correspondant également à une métamérie, masquée par l’évolution ultérieure de l’encéphale.
Chez les Vertébrés, la métamérie est présente dans le système nerveux antérieur ainsi qu’au niveau de la colonne vertébrale et de la musculature associée, il y a neuromérie et myomérie. Si elle est relativement marquée au cours du développement embryonnaire, elle est souvent masquée au stade adulte.
La métamérie, partagée par plusieurs groupes animaux, est donc exprimée de manière variable. Elle est particulièrement marquée chez les Annélides avec des métamères organisés autour de cavités cœlomiques et semblables les uns aux autres. Elle est altérée chez les Euarthropodes par la tagmatisation et a régressé chez les Vertébrés.
Une telle disposition répétée des unités corporelles a vraisemblablement une incidence sur le fonctionnement de l’organisme, les unités pouvant fonctionner indépendamment ou de manière coordonnée.