Le tractus digestif : site de l’absorption d’eau et d’ions

Le milieu intérieur des Téléostéens évoluant en eau douce étant hyperosmotique par rapport au milieu extérieur, des flux spontanés d’eau entrants se produisent au niveau des surfaces corporelles perméables. Ces animaux ne boivent pas ou peu, les apports d’eau dus aux flux spontanés couvrant les besoins.

En revanche le milieu intérieur des Téléostéens vivant en eau de mer étant hypoosmotique par rapport au milieu extérieur, les flux spontanés d’eau se produisant au niveau des surfaces corporelles perméables sont sortants. Les pertes d’eau dues aux flux spontanés sont compensées par la boisson. Cependant, l’eau de mer présente dans la lumière du tube digestif a une concentration osmotique supérieure à celle du milieu intérieur. Dans ces conditions, comment l’eau est-elle absorbée ?

L’œsophage : organe de dessalement de l’eau de mer ingérée

Le tube digestif des Téléostéens est formé, en aval du pharynx, d’un court œsophage, d’un estomac parfois peu dilaté et d’un intestin.

Copyright : 2019 – Sandrine Heusser

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Bien que la Truite soit un Téléostéen vivant en eau douce, les caractéristiques structurales de son œsophage sont semblables à celles rencontéres chez les Téléostéens marins.

La paroi œsophagienne comporte, de la lumière vers la périphérie, trois tuniques.
La muqueuse est formée d’un épithélium pluristratifié cubique à prismatique, dans lequel les cellules sécrétrices de mucus sont abondantes, reposant sur un chorion de nature conjonctive. La sous-muqueuse constituée de tissu conjonctif l’entoure, puis une musculeuse comprenant des fibres musculaires striées circulaires et longitudinales.

Chez les Téléostéens marins, si la région antérieure de l’œsophage est bordée par un épithélium pluristratifié, sa région postérieure possède un épithélium simple.
Les cellules épithéliales de cette région portent une bordure en brosse apicale, développent des invaginations membranaires latérales et ménagent entre elles de vastes espaces.

L’épithélium de l’œsophage est imperméable à l’eau sur toute la longueur de l’organe.
En revanche, il est imperméable aux ions Na⁺ et Cl^– dans la région antérieure et leur est perméable dans la région postérieure.

En conséquence, les ions Na⁺ et Cl^– de l’eau de mer présente dans l’œsophage postérieur traversent l’épithélium et gagnent le milieu intérieur.
L’eau de mer est ainsi partiellement dessalée, mais sa concentration osmotique demeure supérieure à celle du milieu intérieur, qui gagne des ions par ce processus.

L’eau de mer passe ensuite dans l’intestin.

L’intestin : organe d’absorption active de l’eau

Copyright : 2019 – Sandrine Heusser

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Les entérocytes de l’épithélium intestinal possèdent une bordure en brosse apicale. Elles présentent en outre des replis membranaires basaux associés à des mitochondries. Les entérocytes voisins sont reliés par des complexes de jonctions apicaux, sous lesquels ils ménagent entre eux de vastes espaces.

Une pompe ATPase Na⁺/K⁺ est présente dans la membrane plasmique du côté basal de la cellule. Elle expulse les ions Na⁺ hors de la cellule et fait entrer les ions K⁺.
Elle génère ainsi un gradient électrochimique transmembranaire d’ions Na⁺, appauvrissant le milieu intracellulaire et enrichissant le milieu extracellulaire à la base de la cellule et dans les espaces intercellulaires. Les ions K⁺ retournent pour leur part au milieu extracellulaire par des canaux basaux.

Le gradient d’ions Na⁺ favorise le fonctionnement d’un cotransporteur symport Na⁺/K⁺/2Cl^– présent dans la membrane plasmique du côté apical de la cellule. Il permet l’entrée dans la cellule des ions Na⁺, K⁺ et Cl^–.
Les ions Cl^– comme les ions K⁺ empruntent des canaux spécifiques, situés à la base de la cellule, qui leur permettent de gagner le milieu intérieur.

L’expulsion active des ions Na⁺ vers les espaces intercellulaires et la base de l’épithélium et la sortie des ions Cl^– qui l’accompagne conduisent à une augmentation de la concentration osmotique locale du milieu intérieur.
Lorsqu’elle devient supérieure à celle de l’eau de mer contenue dans la lumière intestinale, un flux d’eau s’établit, du milieu extérieur représenté par le contenu de la lumière vers le milieu intérieur.

L’eau est ainsi absorbée par l’épithélium intestinal contre le gradient de concentration osmotique. Le mécanisme impliqué comporte une pompe ATPase dont le fonctionnement consomme de l’énergie. Il conduit à une absorption accrue d’ions Na⁺ et Cl^– qui s’ajoutent à ceux apportés par les flux passifs entrants existant au niveau des surfaces corporelles perméables.

Les Téléostéens marins compensent donc les pertes d’eau par l’absorption de l’eau de boisson, mais ils gagnent parallèlement des ions supplémentaires.
À l’inverse, les Téléostéens d’eau douce gagnent de l’eau en raison des flux passifs.

Comment le gain d’eau est-il compensé ?