Le tubule urinaire : modification de la composition de l’urine primitive
L’urine primitive transite ensuite dans le tubule urinaire.
La paroi du tubule contourné proximal est formée d’un épithélium simple cubique à prismatique, reposant sur une membrane basale. Les épithéliocytes possèdent une bordure en brosse apicale, constituée de microvillosités, et des stries basales, correspondant à des replis membranaires associés à des mitochondries régulièrement distribués. Ce phénotype est caractéristique des cellules épithéliales réalisant des échanges.
Il est le siège d’un prélèvement de substances présentes dans l’urine et de leur transfert vers le sang circulant dans les vaisseaux capillaires de l’interstitium. Ce processus porte le nom de réabsorption, les substances originellement en solution dans le plasma sortant de l’organisme par la filtration puis y retournant.
Ainsi, les acides aminés, le glucose, les ions sodium, calcium, phosphates et bicarbonates de l’urine sont captés par les cellules épithéliales du tubule contourné proximal et transférées au sang, par des processus consommant de l’énergie. Parallèlement 80% de l’eau filtrée sont réabsorbés.
Les réabsorptions dans le tubule contourné proximal sont qualifiées d’isoosmotiques dans la mesure où elles ne modifient pas la concentration osmotique de l’urine.
Le tubule contourné proximal est également le lieu de prélèvement de substances présentes dans le sang circulant dans les vaisseaux capillaires et de leur transfert vers l’urine. Ce processus correspond à une sécrétion.
Ainsi, la glutamine circulante est captée par les épithéliocytes, les ions ammonium en sont extraits puis libérés dans l’urine. La sécrétion est à l’origine de la présence dans l’urine de substances absentes du plasma, mais peut également contribuer à l’augmentation de la concentration urinaire de substances filtrées par ailleurs.
La paroi du tubule contourné distal est formée d’un épithélium simple cubique reposant sur une membrane basale. Les épithéliocytes présentent des stries basales, replis membranaires régulièrement distribués associés à des mitochondries, mais sont dépourvus de bordure en brosse apicale, ce qui permet de distinguer aisément le tubule contourné distal du tubule contourné proximal.
Il est le lieu d’une réabsorption d’ions sodium et d’ions chlorures, ainsi que d’une sécrétion d’ions potassium, contrôlées par une hormone, l’aldostérone.
Le tubule urinaire et le canal collecteur : concentration de l’urine et formation de l’urine définitive
Le tubule proximal comporte une région contournée, localisée dans le cortex, et une région droite située dans la médulla externe. Elle achemine l’urine jusqu’à l’anse de Henlé.
L’anse de Henlé est un tube de faible diamètre en forme d’épingle à cheveux, bordé par un épithélium simple et pavimenteux. Elle comporte une branche descendante s’enfonçant dans la profondeur de la médulla et une branche ascendante regagnant la périphérie de la médulla.
Dans le cas des néphrons à anse courte, la courbure de l’anse de de Henlé est localisée dans la médulla externe et la branche ascendante est réduite.
En revanche, dans les néphrons à anse longue, la courbure est située dans la médulla interne et la branche ascendante est bien développée.
L’urine circule à contre-courant dans les branches descendante et ascendante de l’anse de Henlé, étroitement associées aux vaisseaux capillaires droits.
Elle emprunte ensuite la région droite du tubule distal, également désignée par l’expression branche large ascendante de l’anse de Henlé, avant de gagner sa région contournée.
En conséquence, la médulla externe apparaît formée de deux zones :
• une zone superficielle parcourue par les régions droites des tubules proximaux et distaux ;
• une zone profonde dans laquelle courent les branches descendantes des anses de Henlé et les régions droites des tubules distaux.
Dans la médulla interne, seules les branches descendantes et ascendantes des anses de Henlé des néphrons à anse longue sont présentes.
Médulla externe et médulla interne contiennent également des canaux collecteurs et des vaisseaux capillaires.
Les propriétés des régions du tubule urinaire médullaire ainsi décrites vis-à-vis de l’eau et des solutés diffèrent.
Schématiquement la branche descendante de l’anse de Henlé, qu’elle appartienne à un néphron à anse longue ou à un néphron à anse courte, est perméable aux solutés notamment aux ions sodium et chlorures et de manière variable à l’eau. Aucun transport actif de solutés n’y est effectué.
La région droite du tubule distal est en revanche imperméable à l’eau et le lieu d’une réabsorption active d’ions sodium et chlorures.
Dans la région droite du tubule distal, l’urine circule de la médulla vers le cortex. La réabsorption des ions sodium et chlorures conduit à une diminution progressive de sa concentration osmotique.
Les ions sodium et chlorures sont déversés dans l’interstitium d’où ils pénètrent dans la branche descendante de l’anse de Henlé, dans laquelle l’urine circule du cortex vers la médulla.
La réabsorption des ions sodium et chlorures par la région droite du tubule distal provoque en conséquence une augmentation de la concentration osmotique de l’interstitium et de l’urine de la branche descendante de l’anse de Henlé.
Ainsi, au fur et à mesure que l’urine gagne la médulla profonde, elle voit sa concentration osmotique augmenter et inversement lorsqu’elle retourne à la médulla superficielle. L’urine circulant dans le tubule contourné distal présente finalement une concentration osmotique inférieure à celle de l’urine circulant dans le tubule contourné proximal.
Un tel dispositif est à l’origine de l’établissement d’un gradient de concentration osmotique corticomédullaire de l’interstitium rénal.
Après avoir circulé dans le tubule contourné distal, l’urine emprunte le tubule collecteur puis le canal collecteur qui traverse le cortex et la médulla.
Il est bordé par un épithélium simple et cubique, formé de cellules claires généralement peu colorées, qualifiées de principales, et de cellules sombres fortement colorées, dites intercalaires.
Le canal collecteur baigne dans le liquide interstitiel de l’interstitium dont la concentration osmotique va croissant du cortex à la médulla profonde.
En présence d’hormone antidiurétique (ADH), ses cellules principales sont perméables à l’eau. À un niveau donné du rayon corticomédullaire, le liquide interstitiel ayant une concentration osmotique supérieure à celle de l’urine, l’eau est réabsorbée de l’urine vers le liquide interstitiel.
En conséquence, l’urine voit sa concentration osmotique augmenter.
L’eau réabsorbée est prise en charge par les vaisseaux droits ascendants et évacuée vers la veine rénale, sans diluer l’interstitium.
Parallèlement, les cellules intercalaires assurent la sécrétion de protons dans l’urine.
Dans la région profonde de la médulla, en présence d’ADH les cellules des canaux collecteurs sont perméables à l’urée, qui diffuse vers l’interstitium, augmentant localement sa concentration osmotique et générant une réabsorption d’eau supplémentaire.
Finalement, l’urine définitive est formée, caractérisée par une concentration osmotique supérieure à celle du plasma et une concentration relativement élévée de déchets.
Les canaux collecteurs sont ouverts sur la papille rénale, en continuité avec le calice. Il recueille l’urine définitive prise ensuite en charge par l’uretère.
