La Moule (Mytilus edulis) est un animal dont le corps est protégé par une coquille formée de deux valves, droite et gauche, articulées par une charnière au niveau de laquelle elles sont reliées par un ligament.
Sous la coquille, le manteau
Sous la coquille, le corps est enveloppé par un manteau ou pallium formé de deux lobes, droit et gauche.
Il résulte de l’expansion et du repli du tégument de l’animal.
Entre les lobes droit et gauche est ménagée une cavité où circule de l’eau de mer, appelée cavité palléale, dans laquelle pendent les branchies et débouchent les orifices excréteurs, génitaux ainsi que l’anus.
Dorsalement sous le ligament, les lobes droit et gauche du manteau sont en continuité et constituent un sommet, l’isthme palléal, qui borde la masse viscérale.
Ventralement, les bords sont libres et épaissis. De nombreuses fibres musculaires les traversent, responsables de leur rétraction. Leur insertion sur la face interne de la coquille est marquée par une empreinte ou ligne palléale.
Postérieurement toutefois, les bords du manteau fusionnent en un point, déterminant la formation d’une boutonnière.
L’eau de mer pénètre dans la cavité palléale par la face ventrale, entre les bords libres du manteau, et en sort par la boutonnière postérieure, qui correspond à un orifice exhalant.
Le tégument est constitué d’un épithélium simple, l’épiderme, soutenu par une membrane basale et surmontant du tissu conjonctif. Des fibres musculaires radiales ou parallèles à la surface sont présentes sous la membrane basale ainsi qu’en profondeur où elles n’ont pas d’orientation privilégiée.
Le tissu conjonctif est formé de cellules étoilées ou fusiformes. Il abrite également des hémocytes mobiles, des cellules stockant du glycogène et des cellules glandulaires.
Le manteau est ainsi composé d’un feuillet épithélial du côté de la coquille, de tissu conjonctif et d’un second feuillet épithélial du côté de la cavité palléale.
Le bord du manteau : accroissement de la coquille
Le bord ventral du manteau forme trois lobes ou bourrelets qualifiés d’externe, de médian et d’interne, séparés les uns des autres par des sillons. Il s’agit de replis de l’épithélium.
Le lobe externe est au contact de la coquille.
Chaque valve de la coquille est constituée de l’extérieur vers l’intérieur :
• d’une couche externe appelée périostracum, fin revêtement organique ;
• d’une couche intermédiaire dite ostracum ou couche prismatique, formée de cristaux de carbonate de calcium orientés obliquement par rapport à la surface de la valve ;
• d’une couche interne, l’hypoostracum ou couche de nacre, dans laquelle les cristaux sont organisés en lamelles superposées.
Les trois couches contiennent un ensemble de protéines désignées par le terme de conchyoline.
Le périostracum est principalement composé de scléroprotéine, conchyoline ayant subi un tannage quinonique. En conséquence, il est stable et relativement dur, propriétés essentielles à sa fonction protectrice. L’ostracum et l’hypoostracum sont en revanche constitués de conchyoline soluble, peu tannée, jouant le rôle de matrice organique permettant le dépôt des cristaux de carbonate de calcium.
Le périostracum émerge du sillon externe du bord du manteau, également appelé sillon périostracal. Ses composants sont synthétisés et libérés par les cellules épithéliales du fond du sillon alors que les premiers constituants de l’ostracum sont élaborés par les cellules du lobe externe bordant le sillon.
L’accroissement en longueur et en largeur de la coquille résulte de ces sécrétions.
Le lobe médian est directement au contact de l’eau du milieu extérieur. Il a une fonction sensorielle, portant organes photorécepteurs (yeux), mécanorécepteurs et chémorécepteurs (papilles et tentacules) selon les espèces de Bivalves considérées.
Le lobe interne est particulièrement riche en fibres musculaires. Il est responsable de la motricité du bord du manteau.
En relation avec ses fonctions motrice et sensorielle, le bord du manteau est parcouru de multiples nerfs.
Le sommet du manteau : production de la coquille
Dorsalement, l’organisation de l’isthme palléal présente des similitudes avec celle des bords du manteau : à droite et à gauche, l’épithélium palléal forme deux lobes séparés par un sillon. Un sillon médian isole les parties droite et gauche.
La sécrétion de la coquille y est réalisée de façon similaire : le sillon localisé entre le lobe externe et le lobe médian élabore le périostracum et l’ostracum.
C’est dans la région dorsale que débute la production de la coquille, alors que la croissance en longueur et en largeur est assurée par les sécrétions du bord du manteau.
Par ailleurs à l’avant de l’animal, l’isthme produit le ligament formé de deux couches. La couche externe est principalement constituée de conchyoline tannée, à l’instar du périostracum. Elle est produite par le lobe externe de l’isthme palléal. La couche interne a pour sa part une composition plus proche de celle de l’ostracum et de l’hypoostracum en terme protéique. Elle est élaborée par la région centrale de l’isthme.
La face externe du manteau : épaississement de la coquille
L’accroissement en épaisseur de la coquille est dû à l’activité de toute la surface du manteau.
À ce niveau, l’épithélium est composé de cellules cubiques non ciliées, alternant avec de nombreux mucocytes. Une fine cuticule le recouvre.
Entre la surface du manteau et les couches déposées par le sillon périostracal de son bord, un faible espace est ménagé, contenant un liquide extrapalléal.
Les cellules épithéliales du feuillet externe du manteau y libèrent de la conchyoline, des enzymes et des ions calcium, générant des conditions favorables à la précipitation du carbonate de calcium. Les cristaux constituant l’ostracum et l’hypoostracum peuvent ainsi se former sous le périostracum.
La face interne du manteau : délimitation de la cavité palléale
Le feuillet épithélial du manteau au contact de la cavité palléale est composé de cellules prismatiques ciliées ainsi que de cellules caliciformes.
Les premières jouent un rôle dans la circulation de l’eau dans la cavité palléale et l’élimination des particules rejetées par les branchies.
Les secondes, également appelées mucocytes, produisent du mucus et stockent parfois des glucides sous forme de glycogène.
Des cellules mobiles sont par ailleurs présentes.
Références :
• Beedham G.E., 1958 – Observations on the Mantle of the Lamellibranchia. Quarterly Journal of Microscopical Science, 181-97
• Beedham G.E., 1958 – Observations on the Non-calcareous Component of the Shell of the Lamellibranchia. Quarterly Journal of Microscopical Science, 341-58
• Brusca R.C., Brusca G.J., 2002 – Invertebrates. Sinauer associates, 936p., Sunderland (USA)
• Franc A., 1996 – Mollusques. Encyclopædia universalis
• Grassé P.P. (sous la direction de), 1960 – Traité de zoologie. Tome V. Bryozoaires, Brachiopodes, Chétognathes, Pogonophores, Mollusques (deuxième fascicule). Masson, 1054-2219p. Paris
• Termier G., Termier H., 1996 – Bivalves. Encyclopædia Universalis
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