| Vivre fixé : une adaptation de la fonction de reproduction | ||
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Les Eumollusques sont des animaux réalisant une reproduction sexuée.
Les individus adultes sont généralement diploïdes. Ils produisent des gamètes haploïdes de types complémentaires, les ovules femelles, et les spermatozoïdes mâles. La fusion de deux gamètes de types complémentaires, appelée fécondation, est à l’origine d’un zygote diploïde, nouvel individu dont le développement conduit à un nouvel adulte.
Quelles sont les caractéristiques de la reproduction des Eumollusques fixés ?
Produire des gamètes et assurer la fécondation
Copyright : 2019 – Cassandra Batin ; Antoine Chapelon
Cette illustration est mise à disposition selon les termes de la Licence Creative Commons Attribution – Pas d’Utilisation Commerciale – Partage dans les mêmes conditions 4.0 International.
Parmi les Moules, il existe des individus femelles, produisant des ovules, et des individus mâles, produisant des spermatozoïdes.
Dans cette espèce, les sexes sont séparés, elle est qualifiée de gonochorique.
Les gonades sont localisées dans la bosse de Polichinelle mais à maturité, elles peuvent envahir le manteau. Elles sont diffuses, formées d’unités renflées drainées par des canaux convergeant en gonoductes, ouverts dans la cavité palléale au niveau des papilles urogénitales.
Les gamètes sont libérés dans la cavité palléale. Chez la femelle, les ovules sont agglomérés en cordons et sortent de la cavité palléale emportés par le courant ventilatoire. Des contractions musculaires favorisent parfois leur évacuation. Chez le mâle, les spermatozoïdes forment un filet continu s’écoulant hors de la cavité palléale avec le courant ventilatoire.
La rencontre des gamètes se déroule dans l’eau de mer et la fécondation est externe. La probabilité de rencontre des gamètes est faible, mais partiellement compensée par leurs nombres élevés et la synchronisation des gamétogenèses dans les deux sexes.
La proportion de Moules hermaphrodites est de l’ordre de une pour mille.
Les Huîtres sont en revanche hermaphrodites.
Les Huîtres creuses du genre Crassostrea peuvent changer de sexe d’une saison à l’autre, mais pas systématiquement. Elles pratiquent l’hermaphrodisme successif, alternant et irrégulier.
Les Huîtres plates du genre Ostrea changent de sexe régulièrement au cours d’une saison ou d’une saison à l’autre, elles sont hermaphrodites successives, alternantes et régulières.
De manière générale la transition femelle-mâle est rapide alors que la transition mâle-femelle est lente.
De même que chez les Moules, les gonades sont diffuses.
Chez les Huîtres creuses en phase femelle, les ovules sont libérés dans la région exhalante de la cavité palléale. Ils transitent vers la cavité inhalante à travers les branchies et sont ensuite libérés dans le milieu. Des mouvements de la valve droite de la coquille, dus à des contractions et relâchements des muscles adducteurs, sont responsables de leur déplacement.
Chez les individus en phase mâle, les spermatozoïdes sont libérés sous forme de filet de même que chez les Moules.
La fécondation est également externe dans cette espèce.
Chez les Huîtres plates en phase femelle par contre, les ovules libérés dans la chambre exhalante sont transférés dans la cavité inhalante.
Chez les individus en phase mâle, les spermatozoïdes sont émis dans la cavité palléale et suivent le courant d’eau ventilatoire qui les évacue dans l’eau environnante. Ils sont emportés par l’eau entrant dans la cavité palléale des individus voisins en phase femelle.
La fécondation se déroule alors dans la chambre inhalante des individus en phase femelle, ainsi que le début du développement.
La Patelle pratique également l’hermaphrodisme successif, les individus jeunes sont en phase mâle et les individus âgés en phase femelle.
Les gamètes sont libérés dans l’eau de mer où se déroule la fécondation.
Ainsi, la reproduction sexuée implique généralement une fécondation externe, le transport et la rencontre des gamètes étant confiés au milieu environnant.
Elle est parfois abritée par la cavité palléale, exploitant la proximité des individus en phase femelle et en phase mâles, le transfert des gamètes mâles étant réalisé par le milieu environnant.
De même que les fonctions végétatives, la fonction de reproduction des Eumollusques est affectée par la vie fixée. Dépendant de facteurs externes comme la température et la salinité de l’eau, ou la disponibilité de la nourriture, auxquels les individus ne peuvent se soustraire, la gamétogenèse intervient lorsque les conditions sont favorables, de même que le changement de sexe.
Des interruptions se produisent lorsque les conditions deviennent défavorables.
Comment évoluent les zygotes issus de la fécondation ?
Alterner des phases de vie libre et de vie fixée
Copyright : 2019 – Cassandra Batin ; Antoine Chapelon
Cette illustration est mise à disposition selon les termes de la Licence Creative Commons Attribution – Pas d’Utilisation Commerciale – Partage dans les mêmes conditions 4.0 International.
Chez les Bivalves, le développement embryonnaire dure de 24 à 60 h. Il prend fin avec l’éclosion qui libère une larve dite trochophore.
De forme approximativement ovale, la larve trochophore porte une couronne de cils antérieure et parfois une touffe ciliée apicale lui permettant de se déplacer. Elle possède une glande coquillière produisant une ébauche de coquille et un tube digestif complet.
Planctonique, elle évolue progressivement en larve véligère, stade atteint en 24 à 48 h.
La larve véligère présente une coquille formée de deux valves reliées par une charnière et une expansion ciliée, le vélum, à l’aide duquel elle se déplace et capte le plancton dont elle se nourrit. Après 18 à 30 jours, la larve développe un pied et des ébauches de branchies, se transformant en larve pédivéligère. Des taches ocellaires apparaissent également chez l’Huître.
La larve gagne le fond et devient benthique. Elle se déplace au niveau du substrat grâce à son pied, ou dans l’eau grâce à son vélum, à la recherche d’un site de fixation à l’aide de ses structures sensorielles.
Une fois un substrat favorable trouvé, la larve pédivéligère de Moule produit du byssus alors que la larve pédivéligère d’Huître élabore du ciment, sur lequel elle place sa valve gauche.
La fixation est suivie d’une profonde modification de l’organisation corporelle, impliquant notamment le développement des branchies et des palpes labiaux, ainsi que la régression du vélum voire du pied chez l’Huître.
Appelée métamorphose, elle transforme la larve en individu juvénile semblable à l’adulte par son organisation et son mode de vie. Ce stade est appelé naissain dans le contexte de la conchyliculture.
Après une période de croissance de plusieurs mois, la maturité sexuelle est atteinte.
Le développement de la Patelle est semblable à celui décrit pour les Bivalves.
Copyright : 2019 – Cassandra Batin ; Antoine Chapelon
Cette illustration est mise à disposition selon les termes de la Licence Creative Commons Attribution – Pas d’Utilisation Commerciale – Partage dans les mêmes conditions 4.0 International.
Finalement, le cycle de vie des Eumollusques menant une vie fixée comporte deux formes successives dont les modes de vie et les durées diffèrent.
Les stades juvénile et adulte sont caractérisés par un mode de vie sédentaire et une durée moyenne de 4 ans pour la Moule, de 20 ans pour l’Huître et 15 ans pour la Patelle.
Le stade larvaire possède en revanche un mode de vie planctonique et une durée moyenne de quelques semaines.
Les deux formes du cycle de vie occupent des niches écologiques distinctes et n’entrent pas en compétition l’une avec l’autre.
En relation avec ses particularités, la larve mobile est responsable de la dissémination et de la colonisation de nouveaux sites, du fait du hasard et/ou d’une sélection par les structures sensorielles, alors que le juvénile réalise la croissance et l’adulte la reproduction.
Cependant la transition entre la forme larvaire mobile et la forme juvéniles fixée implique une transformation profonde de l’organisme accompagnant le changement de niche écologique et est à l’origine d’une mortalité importante.
Copyright : 2019 – Cassandra Batin ; Antoine Chapelon ; Sandrine Heusser
Cette illustration est mise à disposition selon les termes de la Licence Creative Commons Attribution – Pas d’Utilisation Commerciale – Partage dans les mêmes conditions 4.0 International.
La Moule perlière d’eau douce, comme les autres espèces appartenant au groupe des Bivalves unionoïdes, mène une vie sédentaire à l’âge adulte mais ne possède pas de dispositif de fixation et est susceptible de se déplacer.
La reproduction sexuée est réalisée de la même manière que pour l’Huître plate.
L’éclosion libère une forme larvaire originale, appelée glochidium. Elle possède une coquille formée de deux valves réunies par une charnière et munies de crochets ainsi qu’un filament adhésif. Ces structures lui permettent de se fixer dans les branchies d’un Téléostéen comme la Truite ou le Saumon sur lequel elle se développe en parasite.
Au terme du développement post-embryonnaire, la larve glochidium se transforme en juvénile et quitte sont hôte.
Le cycle de vie des Unionidés comporte donc deux formes successives dont les modes de vie sont distincts. À l’inverse des cas décrits précédemment, la forme fixée correspond au stade larvaire alors que la forme libre correspond aux stades juvénile et adulte.