| Les appareils branchiaux des Vertébrés : unité et diversité de la contribution à l’équilibre hydroélectrolytique | ||
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Certains Vertébrés aquatiques évoluent en milieu marin et d’autres en eau douce.
Milieu marin et eau douce diffèrent par leurs concentrations osmotiques et leurs concentrations ioniques. Schématiquement, la concentration osmotique du milieu marin est de l’ordre de 1000 mOsm.l-1 et celle de l’eau douce varie entre 1 et 10 mOsm.l-1.
La concentration des ions sodium (Na+) est d’environ 480 mmol.l-1 et celle des ions chlorures (Cl–) de 560 mmol.l-1 en milieu marin, pour 0,2 à 5 mmol.l-1 et 0,2 mmol.l-1 respectivement en eau douce.
Les appareils branchiaux des Vertébrés : des flux spontanés d’ions et d’eau divers
La comparaison des concentrations osmotique et ioniques du milieu intérieur et du milieu de vie conduit à identifier trois catégories d’organismes parmi les Vertébrés aquatiques.
Les Sélaciens vivant en milieu marin ont un milieu intérieur dont l’osmolarité est identique à celle du milieu extérieur, ils sont isoosmotiques à leur milieu de vie.
Le milieu intérieur des Téléostéens marins possède une osmolarité inférieure à celle du milieu extérieur. Ils sont dits hypoosmotiques à leur milieu de vie.
Enfin, les Téléostéens vivant en eau douce ont un milieu intérieur dont l’osmolarité et supérieure à celle du milieu extérieur. Ils sont qualifiés d’hyperosmotiques par rapport à leur milieu de vie.
Des déséquilibres hydriques et ioniques existent entre les Téléostéens et leur milieu de vie.
Or, l’épithélium des lamelles branchiales présente une importante surface et une faible épaisseur. Perméable aux gaz, il l’est également vis-à-vis de l’eau et des ions.
Les déséquilibres hydriques et ioniques entre les milieux extérieur et intérieur provoquent des transferts d’eau par osmose et d’ions par diffusion, à travers l’échangeur branchial.
Ainsi des flux branchiaux spontanés, sortant pour l’eau et entrant pour les ions, existent chez les Téléostéens marins, alors que des flux branchiaux spontanés, entrant pour l’eau et sortant pour les ions, sont présents chez les Téléostéens en eau douce.
Comment ces organismes maintiennent-ils, dans ces conditions, les concentrations osmotique et ioniques de leur milieu intérieur ?
Les appareils branchiaux des Vertébrés : une élimination d’ions chez les espèces hypoosmotiques à leur milieu de vie
Tous les Vertébrés marins, exceptés les Sélaciens, sont hypoosmotiques à leur milieu de vie. Leur concentration osmotique sanguine est de 300 à 400 mOsmol.l-1, très inférieure à celle de l’eau de mer d’environ 1000 mOsmol.l-1.
Ils ont une forte tendance à la déshydratation et gagnent continuellement des ions Na+ et Cl–.
Copyright : 2019 – Pierre Hirt
Cette illustration est mise à disposition selon les termes de la Licence Creative Commons Attribution – Pas d’Utilisation Commerciale – Partage dans les mêmes conditions 4.0 International.
La déshydratation est compensée par la boisson.
L’excès d’ions Na+ et Cl– est éliminé par les branchies.
L’épithélium des lames branchiales comporte des ionocytes, également appelés ellules à chlorures.
Ils possèdent dans leur membrane plasmique du côté basal des ATPases Na+/K+ et des cotransporteurs Na+/2Cl–/K+, et du côté apical des canaux à Cl– .
Les ATPases expulsent les ions Na+ de la cellule, générant un gradient électrochimique transmembranaire de ces ions du côté basal.
Les cotransporteurs font en conséquence entrer les ions Na+, K+ et Cl– dans la cellule. Les ions Na+ sont recyclés par les ATPases, les ions K+ empruntent des canaux basaux et les ions Cl– les canaux apicaux.
Un mouvement net des ions Cl– du sang vers l’eau de mer est ainsi engendré.
Il est à l’origine d’un gradient électrochimique d’ions Na+provoquant leur diffusion par voie paracellulaire, entre l’ionocyte et une cellule voisine nommée cellule accessoire, malgré une différence de concentration défavorable.
Les ionocytes, grâce à un mécanisme de transport actif, sont ainsi responsables de l’élimination des ions Na+ et Cl– excédentaires.
Les appareils branchiaux des Vertébrés : une absorption d’ions chez les espèces hyperosmotiques à leur milieu de vie
Toutes les espèces de Vertébrés d’eau douce sont hyperosmotiques par rapport à leur milieu de vie. Elles possèdent une osmolarité de 200 à 350 mOsmol.l-1, inférieure à celle des Vertébrés marins, mais très supérieure à celle de leur milieu de vie, variant de 1 à 10 mOsmol.l-1.
Ils luttent donc contre des gains d’eau et des pertes d’ions Na+ et Cl–.
Copyright : 2019 – Pierre Hirt
Cette illustration est mise à disposition selon les termes de la Licence Creative Commons Attribution – Pas d’Utilisation Commerciale – Partage dans les mêmes conditions 4.0 International.
Une petite quantité d’ions Na+ et Cl– est réabsorbée par le rein à partir de l’urine mais l’essentiel est absorbé par des cellules branchiales appelées ionocytes.
Les ionocytes branchiaux possèdent dans leur membrane plasmique du côté basal des ATPases Na+/K+ ainsi que des canaux à Cl– et à K+.
Du côté apical leur membrane plasmique comporte des cotransporteurs de type antiport pour les ions Na+ et H+, Cl– et HCO3 –.
Les ATPases Na+/K+ expulsent les ions Na+ de la cellule générant un gradient électrochimique trans-épithélial.
Il provoque l’entrée d’ions Na+ et Cl– par les cotransporteurs apicaux.
Les ionocytes extraient donc activement les ions Na+ et Cl– du milieu externe dilué et excrètent les équivalents acides H+ et basiques HCO3 – du coté de leur pôle apical.
Des mécanismes similaires sont présents dans les branchies des têtards de Lissamphibiens anoures.
Les appareils branchiaux des Vertébrés : des éliminations et absorptions d’ions chez les espèces euryhalines
Les Vertébrés capables de vivre en milieu marin comme en eau douce, et qui selon les cas sont hypoosmotiques ou hyperosmotiques à leur milieu de vie sont qualifiés d’euryhalins.
Ce sont par exemple les Saumons et les Anguilles réalisant des migrations entre les deux milieux. Pour ces espèces, les branchies sont impliquées dans une expulsion d’ions Na+ et Cl–en milieu salé et dans une absorption d’ions Na+ et Cl– en eau douce. Quand un mécanisme de pompage est activé, l’autre est inhibé.
Les branchies des Téléostéens sont donc des acteurs de l’osmorégulation et de l’ionorégulation, contribuant à l’homéostasie.
Selon les caractéristiques du milieu de vie et les contraintes hydriques et ioniques qui en découlent, le sens des échanges varie.
En revanche, les appareils branchiaux des Vertébrés aquatiques sont très généralement impliqués dans l’élimination des déchets azotés sous forme d’ammoniaque.