| Les appareils branchiaux des Vertébrés : diversité et unité de la réalisation des échanges gazeux respiratoires | ||
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Où sont localisées les branchies des Vertébrés aquatiques ?
Quelle est leur organisation tissulaire ?
Quelles sont les modalités des échanges de gaz respiratoires ?
Les appareils branchiaux des Vertébrés : des localisations et organisations diverses
Des branchies internes lamellaires ou filamenteuses
Copyright : 2019 – Pierre Hirt ; Ismaël Bamana ; Johanna Ribes
Cette illustration est mise à disposition selon les termes de la Licence Creative Commons Attribution – Pas d’Utilisation Commerciale – Partage dans les mêmes conditions 4.0 International.
Chez le Vairon, et plus généralement chez les Téléostéens, quatre paires de branchies sont présentes, situées latéralement dans la région antérieure.
Elles sont logées dans des cavités branchiales, recouvertes par un repli tégumentaire, l’opercule, soudé à la tête à l’avant, dorsalement et ventralement, mais libre à l’arrière. Les cavités branchiales sont ainsi ouvertes sur le milieu environnant par des ouïes.
Une branchie est constituée d’un axe, l’arc branchial, portant deux rangées d’expansions, les lames branchiales. Les arcs branchiaux sont séparés par des fentes branchiales, percées dans la paroi du pharynx.
Copyright : 2019 – Pierre Hirt ; Johanna Ribes
Cette illustration est mise à disposition selon les termes de la Licence Creative Commons Attribution – Pas d’Utilisation Commerciale – Partage dans les mêmes conditions 4.0 International.
Copyright : 2019 – Perrine Giunchi ; Pierre Hirt
Cette illustration est mise à disposition selon les termes de la Licence Creative Commons Attribution – Pas d’Utilisation Commerciale – Partage dans les mêmes conditions 4.0 International.
La Roussette, et plus généralement les Sélaciens, possède cinq paires de branchies. Elles sont situées à l’avant du corps, latéralement entre le pharynx et le tégument.
Une branchie est constituée d’un axe, l’arc branchial, prolongé par une cloison plate s’étendant du pharynx au tégument latéral. De même que ceux des Téléostéens, les arcs branchiaux des Sélaciens sont soutenus par un axe squelettique et irrigués par deux artères, afférente et efférente.
Les cloisons, appelées septums branchiaux, comportent des rayons cartilagineux assurant leur soutien.
Les lames branchiales sont insérées sur toute leur longueur, de part et d’autre. Elles portent chacune deux rangées de lamelles branchiales.
Les arcs branchiaux sont séparés par des fentes percées dans la paroi du pharynx. Elles sont prolongées par des espaces séparant les septums, correspondant à des chambres branchiales. Les extrémités libres des septums ménagent entre elles des ouvertures, les fentes branchiales.
De la même manière que les branchies des Téléostéens, les branchies des Sélaciens présentent une importante surface pour un volume réduit.
Copyright : 2019 – Pierre Hirt ; Ismaël Bamana ; Sandrine Heusser
Cette illustration est mise à disposition selon les termes de la Licence Creative Commons Attribution – Pas d’Utilisation Commerciale – Partage dans les mêmes conditions 4.0 International.
À la différence des Téléostéens et des Sélaciens, les Lissamphibiens anoures adultes comme la Grenouille évoluent en milieu aérien. Cependant leurs œufs se développent en milieu aquatique et l’éclosion libère une larve aquatique, le têtard.
Le têtard possède des branchies situées antérieurement et latéralement, dans des cavités branchiales.
Au nombre de quatre, les branchies sont formées d’un axe, l’arc branchial, portant deux rangées de filaments agencés en touffes. Ils sont irrigués par des artères branchiales afférente et efférente.
Les arcs branchiaux sont séparés par des fentes ménagées dans la paroi du pharynx.
Les cavités branchiales sont délimitées par une expansion tégumentaire latérale. Les expansions droite et gauche se rejoignent ventralement et se soudent, laissant persister un orifice, le spiracle.
La présence de l’expansion tégumentaire suggère que les branchies du têtard sont initialement externes et secondairement internalisées.
Tous les appareils branchiaux des Vertébrés sont-il internes ?
Des branchies externes filamenteuses
Copyright : 2019 – Ismaël Bamana ; Pierre Hirt ; Sandrine Heusser
Cette illustration est mise à disposition selon les termes de la Licence Creative Commons Attribution – Pas d’Utilisation Commerciale – Partage dans les mêmes conditions 4.0 International.
Parmi les Lissamphibiens figurent les Urodèles comme le Triton. De même que celui des Anoures, le cycle de vie des Urodèle comporte un stade larvaire menant une vie aquatique.
La larve de Triton possède, dans la région antérieure, trois paires de branchies situées latéralement, à l’extérieur du corps.
Chaque branchie est formée d’un arc soutenu par un axe squelettique, et irrigué. Il porte deux rangées de filaments latéraux.
Cette organisation rappelant une plume est qualifiée de pennée.
Les branchies des Lissamphibiens, qu’elles soient internes ou externes, possèdent une surface importante en raison des multiples replis formant les filaments.
Finalement, les appareils branchiaux des Vertébrés sont divers par leurs localisations et leur organisations.
Ils partagent en revanche de multiples repliements leur conférant une surface importante.
Quelle est l’organisation des surfaces d’échange branchiales des Vertébrés ?
Les appareils branchiaux des Vertébrés : des échangeurs de grande surface, peu épais et irrigués
Un épithélium simple pavimenteux, replié
Copyright : 2019 – Pierre Hirt ; Johanna Ribes ; Sandrine Heusser
Cette illustration est mise à disposition selon les termes de la Licence Creative Commons Attribution – Pas d’Utilisation Commerciale – Partage dans les mêmes conditions 4.0 International.
Une lame branchiale de Truite, et plus généralement des Téléostéens, est bordée d’un épithélium pluristratifié cubique surmontant du tissu conjonctif fibreux dans lequel est enchâssée une arête branchiale.
Les lamelles apparaissent formées d’un épithélium simple et pavimenteux replié sur lui-même et surmontant un fin tissu conjonctif. Des cellules biconcaves, dites cellules piliers, sont situées au cœur du pli et maintiennent les deux versants de la lamelle écartés.
Entre les épithéliums et les cellules piliers des lacunes sont présentes, au sein desquelles le sang circule.
Au niveau des lamelles, l’eau du milieu extérieur et le sang du milieu intérieur sont séparés par un épithélium simple et le tissu conjonctif le soutenant. L’ensemble a une épaisseur de l’ordre de 5 µm.
Copyright : 2019 – Sandrine Heusser
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Les lames branchiales de la Roussette, comme des autres Sélaciens, sont également bordées d’un épithélium pluristratifié et cubique, alors que les lamelles sont délimitées par un épithélium simple et pavimenteux.
Des vaisseaux sanguins capillaires sont présents au cœur des lamelles, entreles cellules piliers soutenant l’épithélium.
Copyright : 2019 – Sandrine Heusser
Cette illustration est mise à disposition selon les termes de la Licence Creative Commons Attribution – Pas d’Utilisation Commerciale – Partage dans les mêmes conditions 4.0 International.
Les filaments branchiaux des Lissamphibiens, à l’instar de ceux de la larve de Triton, sont de même délimités par un épithélium simple et pavimenteux replié sur lui-même. Leur cœur est occupé par des vaisseaux capillaires dans lesquels le sang circule.
Finalement à l’échelle tissulaire, les lamelles et filaments branchiaux présentent des organisations semblables avec un épithélium simple et pavimenteux, un fin tissu conjonctif et des espaces sanguins. Dans tous les cas l’épaisseur de cet ensemble est réduite et les milieux extérieur et intérieur sont proches.
Quelle est la signification fonctionnelle d’une telle organisation ?
Une diffusion simple des gaz respiratoires
De manière générale les êtres vivants ne possèdent pas de transporteur demolécules gazeuses, le transfert des gaz est réalisé par diffusion simple.
La diffusion des gaz est décrite par la loi de Fick. Pour un gaz x, elle s’écrit :
Jx = Kx.ΔPx.S/E
avec:
- Jx = flux du gaz x enmol.s-1 ;
- Kx = constante de diffusion du gaz x en mol.s-1.m-1.Pa-1 ;
- ΔPx = différence de pression partielle du gaz x entre les deux compartiments en Pa ;
- S = aire de la surface d’échange en m2 ;
- E = épaisseur de la surface d’échange en m.
Le flux de gaz est donc d’autant plus important que la surface de l’échangeur est importante et son épaisseur réduite.
Les échangeurs branchiaux décrits possèdent de telles caractéristiques, favorisant les échanges de gaz entre les milieux qu’ils séparent.
Les modalités des échanges des gaz respiratoires sont similaires chez tous les Vertébrés possédant un appareil respiratoire branchial. Elles sont accompagnées de caractéristiques structurales voisines à l’échelle tissulaire.
Le flux de gaz est proportionnel à la différence de pression partielle existant entre les compartiments séparés par l’échangeur. Le gradient de pression partielle est le moteur de la diffusion. Ainsi le gaz diffuse de la région où règne une forte pression partielle vers celle où elle est plus faible.
Quels sont les facteurs déterminant le gradient de pression partielle ?