{"id":14070,"date":"2021-08-03T10:30:09","date_gmt":"2021-08-03T08:30:09","guid":{"rendered":"https:\/\/codexvirtualis.fr\/codex\/?page_id=14070"},"modified":"2021-08-04T17:55:39","modified_gmt":"2021-08-04T15:55:39","slug":"vivre-fixe-posseder-un-dispositif-de-liaison-avec-le-substrat","status":"publish","type":"page","link":"https:\/\/codexvirtualis.fr\/codex\/petites-questions-de-physiologie\/petites-questions-de-physiologie-animale-2019-ouvrage\/vivre-fixe-posseder-un-dispositif-de-liaison-avec-le-substrat","title":{"rendered":"Vivre fix\u00e9 : poss\u00e9der un dispositif de liaison avec le substrat"},"content":{"rendered":"
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Vivre fix\u00e9 : poss\u00e9der un dispositif de liaison avec le substrat<\/th>\n<\/tr>\n
\nPr\u00e9c\u00e9dent<\/a><\/td>\nVivre fix\u00e9 \u00e0 partir de l’exemple des Eumollusques<\/th>\nSuivant<\/a>\n<\/td>\n<\/tr>\n<\/table>\n
\n<\/header>\n

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Les Eumollusques menant une vie fix\u00e9e sont pour la plupart des repr\u00e9sentants des groupes des Bivalves et des Gast\u00e9ropodes. Les exemples de la Moule, de l’Hu\u00eetre et de la Patelle sont repr\u00e9sentatifs des diverses modalit\u00e9s de fixation sur le substrat.<\/p>\n<\/section>\n

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Le byssus : des filaments r\u00e9sistants et \u00e9lastiques termin\u00e9s par un disque adh\u00e9sif<\/h3>\n

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\"Byssus
Figure\u00a02.\u00a0Byssus de Moule <\/a><\/figcaption><\/figure>\n<\/div>\n
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Copyright : 2019 – Cassandra Batin ; Antoine Chapelon ; Sylvain Maia ; Manon Quiblier ; Sandrine Heusser<\/p>\n<\/div>\n

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Cette illustration est mise \u00e0 disposition selon les termes de la Licence Creative Commons Attribution – Pas d’Utilisation Commerciale – Partage dans les m\u00eames conditions 4.0 International.
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La Moule (Mytilus edulis<\/em><\/span>) vit fix\u00e9e sur les rochers dans la zone intertidale, soumise aux mar\u00e9es. Elle y adh\u00e8re par un ensemble de filaments rigides mais \u00e9lastiques, portant \u00e0 leur extr\u00e9mit\u00e9 libre un disque adh\u00e9sif. Il \u00e9merge entre les deux valves de la coquille sur la face ventrale de l’animal et porte le nom de byssus (du grec bussons<\/em> <\/span>, \u00ab lin fin \u00bb). <\/p>\n

Le byssus est form\u00e9 de 50 \u00e0 100 filaments entour\u00e9s d\u2019une cuticule prot\u00e9ique, rigide mais extensible.
\nChaque filament est compos\u00e9 de fibres de collag\u00e8ne, associ\u00e9es \u00e0 de l’\u00e9lastine dans sa r\u00e9gion proximale, proche du corps, et reli\u00e9es par des ponts transversaux dans sa r\u00e9gion distale, proche du disque adh\u00e9sif.
\nEn cons\u00e9quence, la r\u00e9gion proximale des filaments est \u00e9lastique et la r\u00e9gion distale rigide et peu d\u00e9formable. Les filaments du byssus amortissent ainsi la force des vagues et assurent un ancrage solide sur le substrat.
\nIls sont en outre prot\u00e9g\u00e9s de l’abrasion par la cuticule les enveloppant. <\/p>\n

Le disque adh\u00e9sif est quant \u00e0 lui compos\u00e9 de prot\u00e9ines agenc\u00e9es en r\u00e9seau du fait de liaisons intermol\u00e9culaires. Une telle organisation augmente l’adh\u00e9rence mais surtout la r\u00e9sistance.<\/p>\n

Quelle est l’origine du byssus ?<\/p>\n

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\"Anatomie
Figure\u00a03.\u00a0Anatomie de la Moule en vue ventrale <\/a><\/figcaption><\/figure>\n<\/div>\n
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Copyright : 2019 – Cassandra Batin ; Manon Quiblier ; Sandrine Heusser<\/p>\n<\/div>\n

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Cette illustration est mise \u00e0 disposition selon les termes de la Licence Creative Commons Attribution – Pas d’Utilisation Commerciale – Partage dans les m\u00eames conditions 4.0 International.
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Ventralement, les deux valves de la coquille sont libres. Le manteau de la Moule st form\u00e9 de deux lobes soud\u00e9s dorsalement et libres ventralement. Chacun court sur la face interne d’une des valves de la coquille et ensemble ils d\u00e9limitent la cavit\u00e9 pall\u00e9ale.<\/p>\n

La cavit\u00e9 pall\u00e9ale abrite deux paires de branchies lamelleuses lat\u00e9rales. La r\u00e9gion ventrale de la masse visc\u00e9rale pr\u00e9sente de l’avant vers l’arri\u00e8re la bouche entour\u00e9e de quatre palpes labiaux, le pied portant \u00e0 sa base un renflement muni d’un orifice d’o\u00f9 \u00e9mergent les filaments du byssus et une bosse dite de Polichinelle abritant les gonades.<\/p>\n

Les filaments du byssus sont donc en relation avec un renflement situ\u00e9 \u00e0 la base du pied, ouvert sur la cavit\u00e9 pall\u00e9ale par un orifice.
\nIl s’agit de la glande byssog\u00e8ne. <\/p>\n

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\"Glande
Figure\u00a04.\u00a0Glande byssog\u00e8ne de Moule en coupe longitudinale (Collection de l\u2019ENS de Lyon) <\/a><\/figcaption><\/figure>\n<\/div>\n
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Copyright : 2019 – Cassandra Batin ; Sylvain Maia ; Sandrine Heusser<\/p>\n<\/div>\n

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Cette illustration est mise \u00e0 disposition selon les termes de la Licence Creative Commons Attribution – Pas d’Utilisation Commerciale – Partage dans les m\u00eames conditions 4.0 International.
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La glande byssog\u00e8ne est constitu\u00e9e d’unit\u00e9s s\u00e9cr\u00e9trices tubuleuses form\u00e9es par les replis d’un \u00e9pith\u00e9lium s\u00e9cr\u00e9teur, soutenus par du tissu conjonctif fibreux. Simple et prismatique, il est form\u00e9 de cellules s\u00e9cr\u00e9trices s\u00e9reuses et cili\u00e9es.
\nLes produits synth\u00e9tis\u00e9s, prot\u00e9ines et mucopolysaccharides, sont d\u00e9vers\u00e9s dans la lumi\u00e8re des unit\u00e9s s\u00e9cr\u00e9trices o\u00f9 elles forment des filaments achemin\u00e9s vers le canal de la glande gr\u00e2ce aux battements de la ciliature des cellules s\u00e9cr\u00e9trices.
\nIls constituent la racine du byssus. <\/p>\n

Le sillon du pied est bord\u00e9 trois types de glandes produisant le collag\u00e8ne du c\u0153ur des filaments du byssus, les compos\u00e9s ph\u00e9noliques impliqu\u00e9s dans la formation du disque adh\u00e9sif, et les constituants de la cuticule. Elles lib\u00e8rent leurs s\u00e9cr\u00e9tions dans le sillon sous forme de solution visqueuse.
\nLe pied assure leur modelage en filaments, reli\u00e9s \u00e0 la racine du byssus par du collag\u00e8ne, ainsi que leur positionnement et leur fixation. L’extr\u00e9mit\u00e9 du pied est pos\u00e9e \u00e0 la surface du substrat puis sa r\u00e9gion centrale est soulev\u00e9e, ce qui provoque la formation d’une cavit\u00e9 et g\u00e9n\u00e8re une d\u00e9pression \u00e0 l’origine d’une adh\u00e9rence temporaire.
\nDes prot\u00e9ines, d\u00e9sign\u00e9es par l’acronyme mfp (mussel foot protein<\/em><\/span>), sont alors d\u00e9vers\u00e9es dans la cavit\u00e9 et adsorb\u00e9es sur le substrat. Parmi elles, les mpf-3 et mpf-5 sont riches en tyrosine, acide amin\u00e9 oxyd\u00e9 en dihydroxyph\u00e9nylalanine (DOPA) par une enzyme, la tyrosine oxydase. La DOPA permet l’adh\u00e9rence au substrat mais en pr\u00e9sence de dioxyg\u00e8ne, elle subit une transformation en DOPAquinone. La DOPAquinone contribue \u00e0 la formation d’un r\u00e9seau prot\u00e9ique, responsable de la coh\u00e9sion des mol\u00e9cules dans le disque adh\u00e9sif mais ne poss\u00e8de pas de propri\u00e9t\u00e9 adh\u00e9sive. La prot\u00e9ine mpf-6, riche en groupements thiols, a une fonction antioxydante et limite la formation de DOPAquinone.
\nAinsi un compromis entre adh\u00e9rence et solidit\u00e9 du disque est \u00e9tabli. Une fois le disque adh\u00e9sif assembl\u00e9 et consolid\u00e9, l’extr\u00e9mit\u00e9 du pied est retir\u00e9e et la cuticule d\u00e9pos\u00e9e. <\/p>\n

La fixation de la Moule implique donc des prot\u00e9ines adh\u00e9sives, contenant de la DOPA, organis\u00e9es en r\u00e9seau, et formant un disque dont la surface en contact avec le substrat est relativement importante. Le disque est reli\u00e9 au corps par l’interm\u00e9diaires de filaments de collag\u00e8ne \u00e0 la fois rigides et \u00e9lastiques, prot\u00e9g\u00e9s par une cuticule, en continuit\u00e9 avec une racine fibreuse. <\/p>\n

Pour autant, la fixation de la Moule n\u2019est pas d\u00e9finitive : elle est capable de rompre son ancrage, de se d\u00e9placer et de se fixer \u00e0 nouveau. <\/p>\n

D’autres Bivalves comme l’Hu\u00eetre semblent pos\u00e9s sur le substrat mais y sont \u00e9galement solidement fix\u00e9s.<\/p>\n

Comment la fixation est-elle r\u00e9alis\u00e9e dans ce cas ?<\/p>\n<\/section>\n

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La coquille : une valve ciment\u00e9e au substrat<\/h3>\n

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\"Hu\u00eetre
Figure\u00a05.\u00a0Hu\u00eetre en vue lat\u00e9rale <\/a><\/figcaption><\/figure>\n<\/div>\n
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Copyright : 2019 – Cassandra Batin ; Sandrine Heusser<\/p>\n<\/div>\n

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Cette illustration est mise \u00e0 disposition selon les termes de la Licence Creative Commons Attribution – Pas d’Utilisation Commerciale – Partage dans les m\u00eames conditions 4.0 International.
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De m\u00eame que la Moule, l’Hu\u00eetre creuse (Crassostrea gigas<\/em><\/span>) poss\u00e8de une coquille form\u00e9e de deux valves. Elle en diff\u00e8re par le fait que la valve gauche est convexe et la valve droite plate. Elle est en cons\u00e9quence qualifi\u00e9e d’in\u00e9quivalve. <\/p>\n

L’Hu\u00eetre vit fix\u00e9e au substrat rocheux par la valve gauche, un ciment assurant l’adh\u00e9rence. <\/p>\n

Au moment de la fixation, des glandes localis\u00e9es dans le pied lib\u00e8rent un m\u00e9lange de mucopolysaccharides et de prot\u00e9ines riches en acides amin\u00e9s aromatiques, subissant un tannage quinonique. Il durcit et forme un complexe fibreux soudant la valve gauche au substrat.
\nDes glandes du manteau prennent ensuite le relais, s\u00e9cr\u00e9tant de m\u00eame des produits durcissant et adoptant une consistance fibreuse.<\/p>\n

Apr\u00e8s la fixation, des cristaux de carbonate de calcium et de magn\u00e9sium se forment dans le ciment, les constituants organiques fournissant une surface de nucl\u00e9ation. Les substances min\u00e9rales proviennent vraisemblablement de l’eau de mer pr\u00e9sente dans les interstices existant entre la valve gauche et le substrat. <\/p>\n

\u00c0 la diff\u00e9rence de la Moule, l’Hu\u00eetre est fix\u00e9e par toute la surface d’une des valves de sa coquille, et adh\u00e8re au substrat par un ciment organique fibreux impr\u00e9gn\u00e9 de cristaux de nature min\u00e9rale.<\/p>\n

La fixation est dans ce cas d\u00e9finitive.<\/p>\n

Outre les Bivalves, quelques Gast\u00e9ropodes m\u00e8nent une vie fix\u00e9e. <\/p>\n

Quel est leur mode de fixation ?<\/p>\n<\/section>\n

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Le pied : une ventouse impliquant une succion<\/h3>\n

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La Patelle (Patella vulgata<\/em><\/span>) est un Gast\u00e9ropode fr\u00e9quemment fix\u00e9 dans la zone intertidale. Seule sa coquille est alors visible.<\/p>\n

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\"Patelle
Figure\u00a06.\u00a0Patelle en coupe longitudinale (Collection de l\u2019ENS de Lyon) <\/a><\/figcaption><\/figure>\n<\/div>\n
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Copyright : 2019 – Cassandra Batin ; Sylvain Maia ; Sandrine Heusser<\/p>\n<\/div>\n

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Cette illustration est mise \u00e0 disposition selon les termes de la Licence Creative Commons Attribution – Pas d’Utilisation Commerciale – Partage dans les m\u00eames conditions 4.0 International.
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Le corps de la Patelle, prot\u00e9g\u00e9 par une coquille conique, est form\u00e9 d’une t\u00eate ant\u00e9rieure, d’un pied ventral et d’une masse visc\u00e9rale dorsale.<\/p>\n

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\"Pied
Figure\u00a07.\u00a0Pied de Patelle en coupe longitudinale (Collection de l\u2019ENS de Lyon) <\/a><\/figcaption><\/figure>\n<\/div>\n
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Copyright : 2019 – Cassandra Batin ; Sylvain Maia ; Sandrine Heusser<\/p>\n<\/div>\n

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Cette illustration est mise \u00e0 disposition selon les termes de la Licence Creative Commons Attribution – Pas d’Utilisation Commerciale – Partage dans les m\u00eames conditions 4.0 International.
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Le pied de la Patelle forme une sole de reptation. Il est bord\u00e9 d’un \u00e9pith\u00e9lium simple et cili\u00e9, associ\u00e9 \u00e0 des cellules glandulaires. Il est form\u00e9 de tissu conjonctif fibreux parcouru par des muscles transversaux et longitudinaux denses. Les lacunes du tissu conjonctif contiennent de l’h\u00e9molymphe, liquide circulant de l’organisme.<\/p>\n

Le pied est au contact du substrat sur toute sa surface.
\nLorsqu’il est soulev\u00e9 en son centre, du fait de la contraction de la musculature, une cavit\u00e9 est form\u00e9e entre le substrat et la p\u00e9riph\u00e9rie du pied, dans laquelle la pression est inf\u00e9rieure \u00e0 la pression du milieu environnant.
\nEn cons\u00e9quence, une force d’attache est g\u00e9n\u00e9r\u00e9e, pouvant atteindre 100000 Newtons.m-2<\/sup>. La pression atmosph\u00e9rique \u00e9tant de 105<\/sup> Pascals ou 100000 Newtons\/m2<\/sup>, avec une pression sous le pied de la Patelle de 0 Pascal, la force g\u00e9n\u00e9r\u00e9e est de 100000 Newtons.m-2<\/sup>.<\/p>\n

La Patelle r\u00e9alise donc sa fixation par succion et effet ventouse.<\/p>\n

Cependant, si ce m\u00e9canisme assure la fixation durant les premi\u00e8res heures, il est suppl\u00e9\u00e9 ensuite par le d\u00e9p\u00f4t d’une solution adh\u00e9sive s\u00e9cr\u00e9t\u00e9e par le pied. Il pourrait s’agir de mucus associ\u00e9 \u00e0 des mol\u00e9cules adh\u00e9sives ou de tannage.
\nElle joue le r\u00f4le de joint, et conrtibue \u00e0 l’attachement de la p\u00e9riph\u00e9rie du pied au substrat notamment s’il est irr\u00e9gulier, par adh\u00e9rence capillaire. Elle pr\u00e9sente vraisemblablement une viscosit\u00e9 variable en fonction des contraintes exerc\u00e9es, permettant une augmentation de l’adh\u00e9rence en cas de traction.<\/p>\n

Ainsi, la Patelle est fix\u00e9e par effet ventouse et par une solution adh\u00e9sive, les deux processus se succ\u00e9dant ou coexistant. Sa fixation n’est pas d\u00e9finitive, elle se d\u00e9tache et se d\u00e9place r\u00e9guli\u00e8rement.<\/p>\n

Finalement, les modalit\u00e9s de fixation des Eumollusques sur un substrat solide sont vari\u00e9es. La fixation peut \u00eatre permanente, quasipermanente ou temporaire.
\nLes processus impliqu\u00e9s sont de deux types : la s\u00e9cr\u00e9tion de substances adh\u00e9sives de nature prot\u00e9ique et mucopolysaccharidique, secondairement min\u00e9ralis\u00e9es le cas \u00e9ch\u00e9ant, et la succion avec effet ventouse. Elles peuvent coexister et prendre des formes diverses.<\/p>\n

En absence de d\u00e9placement, comment les Eumollusques fix\u00e9s r\u00e9alisent-ils les fonctions de nutrition et de relation ?<\/p>\n<\/section>\n

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