{"id":13838,"date":"2021-07-20T17:11:28","date_gmt":"2021-07-20T15:11:28","guid":{"rendered":"https:\/\/codexvirtualis.fr\/codex\/?page_id=13838"},"modified":"2021-08-01T12:41:05","modified_gmt":"2021-08-01T10:41:05","slug":"les-branchies-sites-de-flux-spontanes-et-de-transferts-controles-deau-et-dions","status":"publish","type":"page","link":"https:\/\/codexvirtualis.fr\/codex\/petites-questions-de-physiologie\/petites-questions-de-physiologie-animale-2019-ouvrage\/les-branchies-sites-de-flux-spontanes-et-de-transferts-controles-deau-et-dions","title":{"rendered":"Les branchies : sites de flux spontan\u00e9s et de transferts contr\u00f4l\u00e9s d&rsquo;eau et d&rsquo;ions"},"content":{"rendered":"<header>\n<table style=\"width: 100%; \">\n<tr>\n<th style=\"text-align: center; \" colspan=\"3\">Les branchies : sites de flux spontan\u00e9s et de transferts contr\u00f4l\u00e9s d&rsquo;eau et d&rsquo;ions<\/th>\n<\/tr>\n<tr>\n<td style=\"width: 20%; text-align: left; \">\n<a href=\"\/codex\/petites-questions-de-physiologie\/petites-questions-de-physiologie-animale-2019-ouvrage\/le-probleme-de-leau-et-des-ions-chez-les-teleosteens-introduction\" title=\"Le probl\u00e8me de l\u2019eau et des ions chez les T\u00e9l\u00e9ost\u00e9ens : introduction\">Pr\u00e9c\u00e9dent<\/a><\/td>\n<th style=\"width: 60%; text-align: center; \">Le probl\u00e8me de l&rsquo;eau et des ions chez les T\u00e9l\u00e9ost\u00e9ens<\/th>\n<td style=\"width: 20%; text-align: right; \">\u00a0<a href=\"\/codex\/petites-questions-de-physiologie\/petites-questions-de-physiologie-animale-2019-ouvrage\/le-tractus-digestif-site-de-labsorption-deau-et-dions\" title=\"Le tractus digestif : site de l\u2019absorption d\u2019eau et d\u2019ions\">Suivant<\/a>\n<\/td>\n<\/tr>\n<\/table>\n<hr \/>\n<p> &nbsp; <\/p>\n<\/header>\n<section class=\"sect1\" id=\"d0e6796\">\n<\/section>\n<section class=\"sect2\" id=\"d0e6799\">\n<h3 class=\"title\">Une surface importante et une faible \u00e9paisseur pour des flux d&rsquo;ions spontan\u00e9s<\/h3>\n<p>Les Vert\u00e9br\u00e9s r\u00e9alisent des \u00e9changes de mati\u00e8re et d&rsquo;\u00e9nergie avec leur milieu de vie. En particulier, ils y pr\u00e9l\u00e8vent du dioxyg\u00e8ne et y rejettent du dioxyde de carbone. Le dioxyg\u00e8ne est consomm\u00e9 et le dioxyde de carbone produit par une voie m\u00e9tabolique essentielle des cellules animales, la respiration cellulaire.<br \/>\nCes \u00e9changes de gaz respiratoires entre l&rsquo;organisme et le milieu se d\u00e9roulent au niveau d&rsquo;un appareil sp\u00e9cialis\u00e9, l&rsquo;appareil respiratoire.<\/p>\n<p>Le Vairon est un T\u00e9l\u00e9ost\u00e9en d&rsquo;eau douce dont les branchies sont repr\u00e9sentatives des organes respiratoires du groupe. <\/p>\n<figure id=\"d0e6806\"\nclass=\"img\"\ntitle=\"Figure\u00a01.\u00a0Branchies de Vairon en vue ventrale\"><\/p>\n<div class=\"figure\">\n<figure style=\"width: 300px\" class=\"wp-caption alignnone\"><a rel=\"lightbox\" href=\"\/documents\/images\/PetitesQuestionsDePhysiologie\/2019\/media\/images\/18_figure_01.jpg\"><img decoding=\"async\" src=\"\/documents\/images\/PetitesQuestionsDePhysiologie\/2019\/media\/images\/18_figure_01.jpg\" width=\"300\" \" alt=\"Branchies de Vairon en vue ventrale\" class=\"size-medium\" \/><figcaption class=\"wp-caption-text\">Figure\u00a01.\u00a0Branchies de Vairon en vue ventrale  <\/a><\/figcaption><\/figure>\n<\/div>\n<div class=\"copyright\">\n<p>Copyright : 2019 &#8211; A\u00efmen Bouzidi ; Ronan Dadole ; Romain Fill\u00e2tre ; Thomas Leli\u00e8vre ; Sandrine Heusser<\/p>\n<\/div>\n<div class=\"legalnotice\" title=\"Note L\u00e9gale\">\n<p> Cette illustration est mise \u00e0 disposition selon les termes de la Licence Creative Commons Attribution &#8211; Pas d&rsquo;Utilisation Commerciale &#8211; Partage dans les m\u00eames conditions 4.0 International.<span class=\"inlinemediaobject\"><br \/>\n<img decoding=\"async\" class=\"ccimage\" src=\"\/documents\/images\/PetitesQuestionsDePhysiologie\/2019\/media\/images\/00_licence.png\" width=\"50\"\/> <\/span> <\/p>\n<\/div>\n<\/figure>\n<p><\/p>\n<p>Les branchies sont des organes pairs, situ\u00e9s de chaque c\u00f4t\u00e9 du pharynx \u00e0 l\u2019arri\u00e8re du cr\u00e2ne, dans des cavit\u00e9s branchiales. <\/p>\n<p>Chaque cavit\u00e9 branchiale est d\u00e9limit\u00e9e par une expansion du t\u00e9gument, l&rsquo;opercule, et contient quatre arcs branchiaux. <\/p>\n<p>Deux rang\u00e9es de lames branchiales, ant\u00e9rieure et post\u00e9rieure, sont ins\u00e9r\u00e9es sur chaque arc branchial. Les lames de la rang\u00e9e post\u00e9rieure d&rsquo;un arc et celles de la rang\u00e9e ant\u00e9rieure de l&rsquo;arc suivant sont intercal\u00e9es. <\/p>\n<figure id=\"d0e6844\"\nclass=\"img\"\ntitle=\"Figure\u00a02.\u00a0Branchie de Truite en coupe longitudinale (Collection de l'ENS de&#xA;Lyon)\"><\/p>\n<div class=\"figure\">\n<figure style=\"width: 300px\" class=\"wp-caption alignnone\"><a rel=\"lightbox\" href=\"\/documents\/images\/PetitesQuestionsDePhysiologie\/2019\/media\/images\/18_figure_02.jpg\"><img decoding=\"async\" src=\"\/documents\/images\/PetitesQuestionsDePhysiologie\/2019\/media\/images\/18_figure_02.jpg\" width=\"300\" \" alt=\"Branchie de Truite en coupe longitudinale (Collection de l'ENS de&#xA;Lyon)\" class=\"size-medium\" \/><figcaption class=\"wp-caption-text\">Figure\u00a02.\u00a0Branchie de Truite en coupe longitudinale (Collection de l&rsquo;ENS de Lyon)  <\/a><\/figcaption><\/figure>\n<\/div>\n<div class=\"copyright\">\n<p>Copyright : 2019 &#8211; A\u00efmen Bouzidi ; Ronan Dadole ; Romain Fill\u00e2tre ; Thomas Leli\u00e8vre ; Sandrine Heusser<\/p>\n<\/div>\n<div class=\"legalnotice\" title=\"Note L\u00e9gale\">\n<p> Cette illustration est mise \u00e0 disposition selon les termes de la Licence Creative Commons Attribution &#8211; Pas d&rsquo;Utilisation Commerciale &#8211; Partage dans les m\u00eames conditions 4.0 International.<span class=\"inlinemediaobject\"><br \/>\n<img decoding=\"async\" class=\"ccimage\" src=\"\/documents\/images\/PetitesQuestionsDePhysiologie\/2019\/media\/images\/00_licence.png\" width=\"50\"\/> <\/span> <\/p>\n<\/div>\n<\/figure>\n<p><\/p>\n<p>Les lames portent sur leurs deux faces de nombreuses lamelles branchiales, dispos\u00e9es perpendiculairement \u00e0 leur surface.<br \/>\nLes lamelles sont constitu\u00e9es d\u2019un \u00e9pith\u00e9lium simple pavimenteux repli\u00e9 sur lui-m\u00eame, entourant de nombreuses lacunes sanguines soutenues par des cellules piliers. L\u2019\u00e9pith\u00e9lium des lamelles branchiales est tr\u00e8s fin, son \u00e9paisseur est  de 2 \u00b5m environ. Les lamelles sont les sites des \u00e9changes gazeux respiratoires.<\/p>\n<p>Les \u00e9changes gazeux respiratoires correspondent \u00e0 une absorption de dioxyg\u00e8ne et un rejet de dioxyde de carbone. Le dioxyg\u00e8ne dissous dans le milieu ext\u00e9rieur rejoint le sang par diffusion simple \u00e0 travers les cellules \u00e9pith\u00e9liales. Le dioxyde de carbone fait le chemin inverse.<\/p>\n<p>La diffusion simple est un transfert passif. La substance consid\u00e9r\u00e9e diffuse d&rsquo;un compartiment o\u00f9 elle est abondante vers un compartiment o\u00f9 elle est rare, sans d\u00e9pense \u00e9nerg\u00e9tique et sans action d&rsquo;un transporteur sp\u00e9cialis\u00e9. <\/p>\n<p>La loi de Fick d\u00e9crit la diffusion simple. Pour un solut\u00e9 x, elle est exprim\u00e9e par la formule :<\/p>\n<p>J<sub>x<\/sub> = D<sub>x<\/sub> x \u0394C<sub>x<\/sub> x S \/ E <\/p>\n<p>avec <\/p>\n<ul class=\"itemizedlist\" style=\"list-style-type: disc; \">\n<li class=\"listitem\">J<sub>x<\/sub>, flux de diffusion du solut\u00e9 en mol.s<sup>-1<\/sup> ;<\/li>\n<li class=\"listitem\">D<sub>x<\/sub>, coefficient de diffusion du solut\u00e9 en m<sup>2<\/sup>.s<sup>-1<\/sup> ;<\/li>\n<li class=\"listitem\">\u0394P<sub>x<\/sub>, diff\u00e9rence de concentration du solut\u00e9 entre milieu ext\u00e9rieur et milieu int\u00e9rieur en mol.m<sup>-3<\/sup> ;<\/li>\n<li class=\"listitem\">S, aire de la surface d&rsquo;\u00e9changes en m <sup>2<\/sup> ;<\/li>\n<li class=\"listitem\">E, \u00e9paisseur de la surface d&rsquo;\u00e9changes en m.<\/li>\n<\/ul>\n<p>Le flux de gaz est proportionnel \u00e0 la diff\u00e9rence de pression partielle entre les milieux ext\u00e9rieur et int\u00e9rieur. Il est inversement proportionnel \u00e0 l\u2019\u00e9paisseur de l\u2019\u00e9changeur, correspondant ici \u00e0 l\u2019\u00e9pith\u00e9lium des lamelles branchiales et au tissu conjonctif sous-jacent, et proportionnel \u00e0 sa surface. <\/p>\n<p>Pr\u00e9sentant une \u00e9paisseur r\u00e9duite et une surface importante, les branchies sont donc tr\u00e8s favorables aux \u00e9changes passifs, de gaz respiratoires mais aussi d&rsquo;autres substances.<\/p>\n<p>Le milieu int\u00e9rieur des T\u00e9l\u00e9ost\u00e9ens vivant en eau douce est hyperosmotique et hyperionique par rapport \u00e0 l&rsquo;environnement et notamment \u00e0 l&rsquo;eau contenue dans les cavit\u00e9s branchiales.<br \/>\nUn flux spontan\u00e9 d&rsquo;eau entrant  et des flux spontan\u00e9s d&rsquo;ions sortants se produisent \u00e0 travers l&rsquo;\u00e9changeur des gaz respiratoires. <\/p>\n<p>\u00c0 l&rsquo;inverse, le milieu int\u00e9rieur des T\u00e9l\u00e9ost\u00e9ens marins est hypoosmotique et hypoionique par rapport \u00e0 l&rsquo;eau de mer.<br \/>\nL&rsquo;\u00e9changeur de gaz respiratoires branchial est dans ces conditions un site privil\u00e9gi\u00e9 pour les flux spontan\u00e9s sortant d&rsquo;eau et entrants d&rsquo;ions.<\/p>\n<p>Comment les T\u00e9l\u00e9ost\u00e9ens \u00e9voluant en eau douce compensent-ils le gain d&rsquo;eau et les pertes d&rsquo;ions ?<\/p>\n<p>Comment les T\u00e9l\u00e9ost\u00e9ens vivant en milieu marin compensent-ils la perte d&rsquo;eau et les gains d&rsquo;ions ?<\/p>\n<\/section>\n<section class=\"sect2\" id=\"d0e6949\">\n<h3 class=\"title\">Des ionocytes, des canaux et des pompes pour des transferts contr\u00f4l\u00e9s d&rsquo;eau et d&rsquo;ions<\/h3>\n<p>Les transferts d&rsquo;eau branchiaux sont r\u00e9alis\u00e9s \u00e0 travers des canaux membranaires form\u00e9s de prot\u00e9ines appel\u00e9s aquaporines, dans le sens du gradient de concentration osmotique. <\/p>\n<p>D\u00e8s lors, un contr\u00f4le partiel peut \u00eatre exerc\u00e9 par l&rsquo;animal sur le flux d&rsquo;eau, notamment par le biais d&rsquo;une modulation de l&rsquo;expression des aquaporines.<br \/>\nElle est stimul\u00e9e par le cortisol, hormone produite par la glande interr\u00e9nale, et en cons\u00e9quence le flux d&rsquo;eau branchial augmente. Inversement, elle est inhib\u00e9e par la prolactine ce qui provoque une diminution du flux d&rsquo;eau branchial. L&rsquo;arginine-vasotocine imperm\u00e9abilise \u00e9galement les branchies vis-\u00e0-vis de l&rsquo;eau chez les T\u00e9l\u00e9ost\u00e9ens d&rsquo;eau douce.<\/p>\n<p>Qu&rsquo;en est-il des flux d&rsquo;ions ?<\/p>\n<figure id=\"d0e6958\"\nclass=\"img\"\ntitle=\"Figure\u00a03.\u00a0Branchie de Truite en coupe longitudinale (Collection de l'ENS de&#xA;Lyon)\"><\/p>\n<div class=\"figure\">\n<figure style=\"width: 300px\" class=\"wp-caption alignnone\"><a rel=\"lightbox\" href=\"\/documents\/images\/PetitesQuestionsDePhysiologie\/2019\/media\/images\/18_figure_03.jpg\"><img decoding=\"async\" src=\"\/documents\/images\/PetitesQuestionsDePhysiologie\/2019\/media\/images\/18_figure_03.jpg\" width=\"300\" \" alt=\"Branchie de Truite en coupe longitudinale (Collection de l'ENS de&#xA;Lyon)\" class=\"size-medium\" \/><figcaption class=\"wp-caption-text\">Figure\u00a03.\u00a0Branchie de Truite en coupe longitudinale (Collection de l&rsquo;ENS de Lyon)  <\/a><\/figcaption><\/figure>\n<\/div>\n<div class=\"copyright\">\n<p>Copyright : 2019 &#8211; A\u00efmen Bouzidi ; Ronan Dadole ; Romain Fill\u00e2tre ; Thomas Leli\u00e8vre ; Sandrine Heusser<\/p>\n<\/div>\n<div class=\"legalnotice\" title=\"Note L\u00e9gale\">\n<p> Cette illustration est mise \u00e0 disposition selon les termes de la Licence Creative Commons Attribution &#8211; Pas d&rsquo;Utilisation Commerciale &#8211; Partage dans les m\u00eames conditions 4.0 International.<span class=\"inlinemediaobject\"><br \/>\n<img decoding=\"async\" class=\"ccimage\" src=\"\/documents\/images\/PetitesQuestionsDePhysiologie\/2019\/media\/images\/00_licence.png\" width=\"50\"\/> <\/span> <\/p>\n<\/div>\n<\/figure>\n<p><\/p>\n<p>L&rsquo;\u00e9pith\u00e9lium des lames branchiales des T\u00e9l\u00e9ost\u00e9ens est principalement form\u00e9 de cellules de rev\u00eatement, parmi lesquelles des cellules volumineuses, \u00e0 cytoplasme clair et granuleux, sont dispers\u00e9es.<\/p>\n<p>Elles poss\u00e8dent de nombreuses invaginations membranaires apicales et contiennent de multiples mitochondries. Divers canaux, transporteurs passifs et pompes ioniques sont pr\u00e9sentes dans leur membrane, gr\u00e2ce auxquels elles r\u00e9alisent des \u00e9changes d&rsquo;ions.<br \/>\nElles sont pour cette raison appel\u00e9es ionocytes.<\/p>\n<figure id=\"d0e6994\"\nclass=\"img\"\ntitle=\"Figure\u00a04.\u00a0S\u00e9cr\u00e9tions et absorptions d'ions par l'\u00e9pith\u00e9lium branchial des T\u00e9l\u00e9ost\u00e9ens&#xA;en eau douce et en eau de mer\"><\/p>\n<div class=\"figure\">\n<figure style=\"width: 300px\" class=\"wp-caption alignnone\"><a rel=\"lightbox\" href=\"\/documents\/images\/PetitesQuestionsDePhysiologie\/2019\/media\/images\/18_figure_04.jpg\"><img decoding=\"async\" src=\"\/documents\/images\/PetitesQuestionsDePhysiologie\/2019\/media\/images\/18_figure_04.jpg\" width=\"300\" \" alt=\"S\u00e9cr\u00e9tions et absorptions d'ions par l'\u00e9pith\u00e9lium branchial des T\u00e9l\u00e9ost\u00e9ens en eau douce et en eau de mer\" class=\"size-medium\" \/><figcaption class=\"wp-caption-text\">Figure\u00a04.\u00a0S\u00e9cr\u00e9tions et absorptions d&rsquo;ions par l&rsquo;\u00e9pith\u00e9lium branchial des T\u00e9l\u00e9ost\u00e9ens en eau douce et en eau de mer  <\/a><\/figcaption><\/figure>\n<\/div>\n<div class=\"copyright\">\n<p>Copyright : 2019 &#8211; Ronan Dadole<\/p>\n<\/div>\n<div class=\"legalnotice\" title=\"Note L\u00e9gale\">\n<p> Cette illustration est mise \u00e0 disposition selon les termes de la Licence Creative Commons Attribution &#8211; Pas d&rsquo;Utilisation Commerciale &#8211; Partage dans les m\u00eames conditions 4.0 International.<span class=\"inlinemediaobject\"><br \/>\n<img decoding=\"async\" class=\"ccimage\" src=\"\/documents\/images\/PetitesQuestionsDePhysiologie\/2019\/media\/images\/00_licence.png\" width=\"50\"\/> <\/span> <\/p>\n<\/div>\n<\/figure>\n<p><\/p>\n<p>En eau douce, les cellules branchiales absorbent des ions  Cl<sup>&#8211;<\/sup> et Na<sup>+<\/sup> contre leurs gradients \u00e9lectrochimiques.<br \/>\nLes ions Cl<sup>&#8211;<\/sup> p\u00e9n\u00e8trent dans la cellule alors que les ions HCO<sub>3<\/sub> <sup>&#8211;<\/sup> en sortent, ils sont \u00e9chang\u00e9s gr\u00e2ce \u00e0 un cotransporteur antiport apical.<br \/>\nParall\u00e8lement, les ions Na<sup>+<\/sup> p\u00e9n\u00e8trent dans la cellule alors que les ions ammonium NH<sub>4<\/sub> <sup>+<\/sup> en sortent, ils sont \u00e9chang\u00e9s gr\u00e2ce \u00e0 un cotransporteur antiport apical. <\/p>\n<p>Par ailleurs, une pompe ATPase Na<sup>+<\/sup>\/K<sup>+<\/sup> situ\u00e9e dans la membrane plasmique du c\u00f4t\u00e9 basal de la cellule expulse les ions Na<sup>+<\/sup> hors de la cellule et fait entrer des ions K<sup>+<\/sup>, contre leurs gradients \u00e9lectrochimiques gr\u00e2ce \u00e0 l&rsquo;\u00e9nergie fournie par l&rsquo;hydrolyse de l&rsquo;ATP.<br \/>\nElle est \u00e0 l&rsquo;origine d&rsquo;un gradient \u00e9lectrochimique trans\u00e9pith\u00e9lial des ions Na<sup>+<\/sup>, provoquant leur entr\u00e9e depuis le milieu ext\u00e9rieur \u00e0 la faveur d&rsquo;un canal apical, les ions K<sup>+<\/sup> retournant au milieu int\u00e9rieur gr\u00e2ce \u00e0 un canal basal. <\/p>\n<p>Un pompe ATPase H<sup>+<\/sup> apicale expulsant les ions H<sup>+<\/sup> pourrait contribuer \u00e0 l&rsquo;entr\u00e9e passive des ions Na<sup>+<\/sup> par l&rsquo;\u00e9tablissement d&rsquo;un gradient \u00e9lectrique la favorisant.<\/p>\n<p>L&rsquo;absorption des ions Cl<sup>&#8211;<\/sup> et Na<sup>+<\/sup> contre les gradients \u00e9lectrochimiques par les cellules branchiales en eau douce implique une d\u00e9pense d&rsquo;\u00e9nerge, n\u00e9cessaire au fonctionnement des pompes ATPases. <\/p>\n<p>Les cellules responsables des \u00e9changes d\u00e9crits ne sont pas clairement identifi\u00e9es chez les T\u00e9l\u00e9ost\u00e9ens d&rsquo;eau douce. Des flux contr\u00f4l\u00e9s d&rsquo;ions monovalents existant au niveau des lamelles branchiales, il est vraisemblable que l&rsquo;\u00e9pith\u00e9lium des lamelles soit impliqu\u00e9.<br \/>\nLes ionocytes des lames branchiales, appel\u00e9s ionocytes \u03b2, interviendraient dans les flux des ions divalents en particulier des ions Ca<sup>2+<\/sup>.<\/p>\n<p>En eau de mer, les ionocytes \u00e9liminent des ions Cl<sup>&#8211;<\/sup> et Na<sup>+<\/sup> contre leurs gradients \u00e9lectrochimiques.<br \/>\nUne pompe ATPase Na<sup>+<\/sup>\/K<sup>+<\/sup> situ\u00e9e dans la membrane plasmique du c\u00f4t\u00e9 basal de la cellule expulse les ions Na<sup>+<\/sup> hors de la cellule et fait entrer des ions K<sup>+<\/sup>.<br \/>\nElle est \u00e0 l&rsquo;origine d&rsquo;un gradient \u00e9lectrochimique transmembranaire des ions Na<sup>+<\/sup>, favorisant le fonctionnement d&rsquo;un cotransporteur symport Na<sup>+<\/sup>\/Cl<sup>&#8211;<\/sup> situ\u00e9 dans la membrane plasmique du c\u00f4t\u00e9 basal.<br \/>\nLes ions K<sup>+<\/sup> regagnent le milieu int\u00e9rieur gr\u00e2ce \u00e0 un canal basal.<br \/>\nLes ions Cl<sup>&#8211;<\/sup> gagnent le milieu ext\u00e9rieur \u00e0 la faveur d&rsquo;un canal membranaire situ\u00e9 \u00e0 l&rsquo;apex de la cellule, le CFTR (cystic fibrosis transmembrane regulator). Leur accumulation dans le milieu ext\u00e9rieur est \u00e0 l&rsquo;origine d&rsquo;un gradient \u00e9lectrique provoquant le transfert des ions Na<sup>+<\/sup> pr\u00e9sents dans les espace intercellulaires vers le milieu ext\u00e9rieur.<\/p>\n<p>De m\u00eame qu&rsquo;en eau douce, en milieu marin, la s\u00e9cr\u00e9tion des ions Cl<sup>&#8211;<\/sup> et Na<sup>+<\/sup> contre leurs gradients \u00e9lectrochimiques implique une consommation d&rsquo;\u00e9nergie, permettant le fonctionnement de la pompe ATPase.<\/p>\n<p>Les cellules responsables de la s\u00e9cr\u00e9tion sont les ionocytes des lames branchiales, appel\u00e9s ionocytes \u03b1.<\/p>\n<p>Ainsi, les branchies sont des organes effecteurs de l&rsquo;osmor\u00e9gulation, limitant les flux d&rsquo;eau gr\u00e2ce \u00e0 une imperm\u00e9abilisation, et de l&rsquo;ionor\u00e9gulation, assurant l&rsquo;absorption d&rsquo;ions monovalents en eau douce et leur s\u00e9cr\u00e9tion en milieu marin.<\/p>\n<p>Bien que les flux d&rsquo;eau branchiaux sont limit\u00e9s, les T\u00e9l\u00e9ost\u00e9ens marins perdent de l&rsquo;eau et les T\u00e9l\u00e9ostens d&rsquo;eau douce en gagnent. <\/p>\n<p>Comment la perte d&rsquo;eau est-elle compens\u00e9e ?<\/p>\n<\/section>\n<p> &nbsp; <\/p>\n<footer>\n<hr \/>\n<table style=\"width: 100%; \">\n<tr>\n<td style=\"width: 40%; text-align: left; \">\n<a href=\"\/codex\/petites-questions-de-physiologie\/petites-questions-de-physiologie-animale-2019-ouvrage\/le-probleme-de-leau-et-des-ions-chez-les-teleosteens-introduction\" title=\"Le probl\u00e8me de l\u2019eau et des ions chez les T\u00e9l\u00e9ost\u00e9ens : introduction\">Pr\u00e9c\u00e9dent<\/a>\u00a0<\/td>\n<td style=\"width: 20%; text-align: center; \">\n<a href=\"\/codex\/petites-questions-de-physiologie\/petites-questions-de-physiologie-animale-2019-ouvrage\/le-probleme-de-leau-et-des-ions-chez-les-teleosteens-introduction\" title=\"Le probl\u00e8me de l\u2019eau et des ions chez les T\u00e9l\u00e9ost\u00e9ens : introduction\">Niveau sup\u00e9rieur<\/a>\n<\/td>\n<td style=\"width: 40%; text-align: right; \"><a href=\"\/codex\/petites-questions-de-physiologie\/petites-questions-de-physiologie-animale-2019-ouvrage\/le-tractus-digestif-site-de-labsorption-deau-et-dions\" title=\"Le tractus digestif : site de l\u2019absorption d\u2019eau et d\u2019ions\">Suivant<\/a>\n<\/td>\n<\/tr>\n<tr>\n<td style=\"width: 40%; text-align: left; vertical-align: top; \">Le probl\u00e8me de l&rsquo;eau et des ions chez les T\u00e9l\u00e9ost\u00e9ens\u00a0<\/td>\n<td style=\"width: 20%; text-align: center; \">\n<a href=\"\/codex\/petites-questions-de-physiologie\/petites-questions-de-physiologie-animale-2019-ouvrage\" title=\"Petites questions de physiologie animale 2019 : ouvrage\">Sommaire<\/a>\n<\/td>\n<td style=\"width: 40%; text-align: right; vertical-align: top; \">\u00a0Le tractus digestif : site de l&rsquo;absorption d&rsquo;eau et d&rsquo;ions<\/td>\n<\/tr>\n<\/table>\n<\/footer>\n","protected":false},"excerpt":{"rendered":"<p>Les branchies : sites de flux spontan\u00e9s et de transferts contr\u00f4l\u00e9s d&rsquo;eau et d&rsquo;ions Pr\u00e9c\u00e9dent Le probl\u00e8me de l&rsquo;eau et des ions chez les T\u00e9l\u00e9ost\u00e9ens \u00a0Suivant &nbsp; Une surface importante et une faible \u00e9paisseur pour des flux d&rsquo;ions spontan\u00e9s Les Vert\u00e9br\u00e9s r\u00e9alisent des \u00e9changes de mati\u00e8re et d&rsquo;\u00e9nergie avec leur milieu de vie. En particulier, [&hellip;]<\/p>\n","protected":false},"author":2,"featured_media":0,"parent":13169,"menu_order":44,"comment_status":"closed","ping_status":"closed","template":"","meta":{"site-sidebar-layout":"default","site-content-layout":"","ast-site-content-layout":"default","site-content-style":"default","site-sidebar-style":"default","ast-global-header-display":"","ast-banner-title-visibility":"","ast-main-header-display":"","ast-hfb-above-header-display":"","ast-hfb-below-header-display":"","ast-hfb-mobile-header-display":"","site-post-title":"","ast-breadcrumbs-content":"","ast-featured-img":"","footer-sml-layout":"","ast-disable-related-posts":"","theme-transparent-header-meta":"","adv-header-id-meta":"","stick-header-meta":"","header-above-stick-meta":"","header-main-stick-meta":"","header-below-stick-meta":"","astra-migrate-meta-layouts":"default","ast-page-background-enabled":"default","ast-page-background-meta":{"desktop":{"background-color":"var(--ast-global-color-4)","background-image":"","background-repeat":"repeat","background-position":"center center","background-size":"auto","background-attachment":"scroll","background-type":"","background-media":"","overlay-type":"","overlay-color":"","overlay-opacity":"","overlay-gradient":""},"tablet":{"background-color":"","background-image":"","background-repeat":"repeat","background-position":"center center","background-size":"auto","background-attachment":"scroll","background-type":"","background-media":"","overlay-type":"","overlay-color":"","overlay-opacity":"","overlay-gradient":""},"mobile":{"background-color":"","background-image":"","background-repeat":"repeat","background-position":"center center","background-size":"auto","background-attachment":"scroll","background-type":"","background-media":"","overlay-type":"","overlay-color":"","overlay-opacity":"","overlay-gradient":""}},"ast-content-background-meta":{"desktop":{"background-color":"var(--ast-global-color-5)","background-image":"","background-repeat":"repeat","background-position":"center center","background-size":"auto","background-attachment":"scroll","background-type":"","background-media":"","overlay-type":"","overlay-color":"","overlay-opacity":"","overlay-gradient":""},"tablet":{"background-color":"var(--ast-global-color-5)","background-image":"","background-repeat":"repeat","background-position":"center center","background-size":"auto","background-attachment":"scroll","background-type":"","background-media":"","overlay-type":"","overlay-color":"","overlay-opacity":"","overlay-gradient":""},"mobile":{"background-color":"var(--ast-global-color-5)","background-image":"","background-repeat":"repeat","background-position":"center center","background-size":"auto","background-attachment":"scroll","background-type":"","background-media":"","overlay-type":"","overlay-color":"","overlay-opacity":"","overlay-gradient":""}},"footnotes":""},"class_list":["post-13838","page","type-page","status-publish","hentry"],"aioseo_notices":[],"jetpack_sharing_enabled":true,"_links":{"self":[{"href":"https:\/\/codexvirtualis.fr\/codex\/wp-json\/wp\/v2\/pages\/13838","targetHints":{"allow":["GET"]}}],"collection":[{"href":"https:\/\/codexvirtualis.fr\/codex\/wp-json\/wp\/v2\/pages"}],"about":[{"href":"https:\/\/codexvirtualis.fr\/codex\/wp-json\/wp\/v2\/types\/page"}],"author":[{"embeddable":true,"href":"https:\/\/codexvirtualis.fr\/codex\/wp-json\/wp\/v2\/users\/2"}],"replies":[{"embeddable":true,"href":"https:\/\/codexvirtualis.fr\/codex\/wp-json\/wp\/v2\/comments?post=13838"}],"version-history":[{"count":6,"href":"https:\/\/codexvirtualis.fr\/codex\/wp-json\/wp\/v2\/pages\/13838\/revisions"}],"predecessor-version":[{"id":14046,"href":"https:\/\/codexvirtualis.fr\/codex\/wp-json\/wp\/v2\/pages\/13838\/revisions\/14046"}],"up":[{"embeddable":true,"href":"https:\/\/codexvirtualis.fr\/codex\/wp-json\/wp\/v2\/pages\/13169"}],"wp:attachment":[{"href":"https:\/\/codexvirtualis.fr\/codex\/wp-json\/wp\/v2\/media?parent=13838"}],"curies":[{"name":"wp","href":"https:\/\/api.w.org\/{rel}","templated":true}]}}