{"id":13790,"date":"2021-07-18T17:14:16","date_gmt":"2021-07-18T15:14:16","guid":{"rendered":"https:\/\/codexvirtualis.fr\/codex\/?page_id=13790"},"modified":"2021-08-01T12:39:08","modified_gmt":"2021-08-01T10:39:08","slug":"les-appareils-branchiaux-des-vertebres-unite-et-diversite-de-la-contribution-a-lequilibre-hydroelectrolytique","status":"publish","type":"page","link":"https:\/\/codexvirtualis.fr\/codex\/petites-questions-de-physiologie\/petites-questions-de-physiologie-animale-2019-ouvrage\/les-appareils-branchiaux-des-vertebres-unite-et-diversite-de-la-contribution-a-lequilibre-hydroelectrolytique","title":{"rendered":"Les appareils branchiaux des Vert\u00e9br\u00e9s : unit\u00e9 et diversit\u00e9 de la contribution \u00e0 l\u2019\u00e9quilibre hydro\u00e9lectrolytique"},"content":{"rendered":"
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Les appareils branchiaux des Vert\u00e9br\u00e9s : unit\u00e9 et diversit\u00e9 de la contribution \u00e0 l\u2019\u00e9quilibre hydro\u00e9lectrolytique<\/th>\n<\/tr>\n
\nPr\u00e9c\u00e9dent<\/a>\u00a0<\/td>\nLa diversit\u00e9 et l’unit\u00e9 des appareils branchiaux des Vert\u00e9br\u00e9s<\/th>\nSuivant<\/a>\n<\/td>\n<\/tr>\n<\/table>\n
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Certains Vert\u00e9br\u00e9s aquatiques \u00e9voluent en milieu marin et d’autres en eau douce. <\/p>\n

Milieu marin et eau douce diff\u00e8rent par leurs concentrations osmotiques et leurs concentrations ioniques. Sch\u00e9matiquement, la concentration osmotique du milieu marin est de l’ordre de 1000 mOsm.l-1<\/sup> et celle de l’eau douce varie entre 1 et 10 mOsm.l-1<\/sup>.
\nLa concentration des ions sodium (Na+<\/sup>) est d’environ 480 mmol.l-1<\/sup> et celle des ions chlorures (Cl–<\/sup>) de 560 mmol.l-1<\/sup> en milieu marin, pour 0,2 \u00e0 5 mmol.l-1<\/sup> et 0,2 mmol.l-1<\/sup> respectivement en eau douce.<\/p>\n<\/section>\n

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Les appareils branchiaux des Vert\u00e9br\u00e9s : des flux spontan\u00e9s d\u2019ions et d\u2019eau divers<\/h3>\n

La comparaison des concentrations osmotique et ioniques du milieu int\u00e9rieur et du milieu de vie conduit \u00e0 identifier trois cat\u00e9gories d’organismes parmi les Vert\u00e9br\u00e9s aquatiques. <\/p>\n

Les S\u00e9laciens vivant en milieu marin ont un milieu int\u00e9rieur dont l’osmolarit\u00e9 est identique \u00e0 celle du milieu ext\u00e9rieur, ils sont isoosmotiques \u00e0 leur milieu de vie. <\/p>\n

Le milieu int\u00e9rieur des T\u00e9l\u00e9ost\u00e9ens marins poss\u00e8de une osmolarit\u00e9 inf\u00e9rieure \u00e0 celle du milieu ext\u00e9rieur. Ils sont dits hypoosmotiques \u00e0 leur milieu de vie.<\/p>\n

Enfin, les T\u00e9l\u00e9ost\u00e9ens vivant en eau douce ont un milieu int\u00e9rieur dont l’osmolarit\u00e9 et sup\u00e9rieure \u00e0 celle du milieu ext\u00e9rieur. Ils sont qualifi\u00e9s d’hyperosmotiques par rapport \u00e0 leur milieu de vie.<\/p>\n

Des d\u00e9s\u00e9quilibres hydriques et ioniques existent entre les T\u00e9l\u00e9ost\u00e9ens et leur milieu de vie.<\/p>\n

Or, l’\u00e9pith\u00e9lium des lamelles branchiales pr\u00e9sente une importante surface et une faible \u00e9paisseur. Perm\u00e9able aux gaz, il l’est \u00e9galement vis-\u00e0-vis de l’eau et des ions. <\/p>\n

Les d\u00e9s\u00e9quilibres hydriques et ioniques entre les milieux ext\u00e9rieur et int\u00e9rieur provoquent des transferts d’eau par osmose et d’ions par diffusion, \u00e0 travers l’\u00e9changeur branchial.
\nAinsi des flux branchiaux spontan\u00e9s, sortant pour l’eau et entrant pour les ions, existent chez les T\u00e9l\u00e9ost\u00e9ens marins, alors que des flux branchiaux spontan\u00e9s, entrant pour l’eau et sortant pour les ions, sont pr\u00e9sents chez les T\u00e9l\u00e9ost\u00e9ens en eau douce.<\/p>\n

Comment ces organismes maintiennent-ils, dans ces conditions, les concentrations osmotique et ioniques de leur milieu int\u00e9rieur ?<\/p>\n<\/section>\n

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Les appareils branchiaux des Vert\u00e9br\u00e9s : une \u00e9limination d’ions chez les esp\u00e8ces hypoosmotiques \u00e0 leur milieu de vie<\/h3>\n

Tous les Vert\u00e9br\u00e9s marins, except\u00e9s les S\u00e9laciens, sont hypoosmotiques \u00e0 leur milieu de vie. Leur concentration osmotique sanguine est de 300 \u00e0 400 mOsmol.l-1<\/sup>, tr\u00e8s inf\u00e9rieure \u00e0 celle de l\u2019eau de mer d\u2019environ 1000 mOsmol.l-1<\/sup>.
\nIls ont une forte tendance \u00e0 la d\u00e9shydratation et gagnent continuellement des ions Na+<\/sup> et Cl–<\/sup>.<\/p>\n

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\"\u00c9limination
Figure\u00a014.\u00a0\u00c9limination des ions Na+<\/sup> et Cl–<\/sup> par un ionocyte de T\u00e9l\u00e9ost\u00e9en marin<\/a><\/figcaption><\/figure>\n<\/div>\n
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Copyright : 2019 – Pierre Hirt<\/p>\n<\/div>\n

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Cette illustration est mise \u00e0 disposition selon les termes de la Licence Creative Commons Attribution – Pas d’Utilisation Commerciale – Partage dans les m\u00eames conditions 4.0 International.
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La d\u00e9shydratation est compens\u00e9e par la boisson.
\nL\u2019exc\u00e8s d’ions Na+<\/sup> et Cl–<\/sup> est \u00e9limin\u00e9 par les branchies. <\/p>\n

L’\u00e9pith\u00e9lium des lames branchiales comporte des ionocytes, \u00e9galement appel\u00e9s ellules \u00e0 chlorures.
\nIls poss\u00e8dent dans leur membrane plasmique du c\u00f4t\u00e9 basal des ATPases Na+<\/sup>\/K+<\/sup> et des cotransporteurs Na+<\/sup>\/2Cl–<\/sup>\/K+<\/sup>, et du c\u00f4t\u00e9 apical des canaux \u00e0 Cl–<\/sup> .<\/p>\n

Les ATPases expulsent les ions Na+<\/sup> de la cellule, g\u00e9n\u00e9rant un gradient \u00e9lectrochimique transmembranaire de ces ions du c\u00f4t\u00e9 basal.
\nLes cotransporteurs font en cons\u00e9quence entrer les ions Na+<\/sup>, K+<\/sup> et Cl–<\/sup> dans la cellule. Les ions Na+<\/sup> sont recycl\u00e9s par les ATPases, les ions K+<\/sup> empruntent des canaux basaux et les ions Cl–<\/sup> les canaux apicaux. <\/p>\n

Un mouvement net des ions Cl–<\/sup> du sang vers l\u2019eau de mer est ainsi engendr\u00e9.
\nIl est \u00e0 l’origine d’un gradient \u00e9lectrochimique d’ions Na+<\/sup>provoquant leur diffusion par voie paracellulaire, entre l’ionocyte et une cellule voisine nomm\u00e9e cellule accessoire, malgr\u00e9 une diff\u00e9rence de concentration d\u00e9favorable.<\/p>\n

Les ionocytes, gr\u00e2ce \u00e0 un m\u00e9canisme de transport actif, sont ainsi responsables de l’\u00e9limination des ions Na+<\/sup> et Cl–<\/sup> exc\u00e9dentaires. <\/p>\n<\/section>\n

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Les appareils branchiaux des Vert\u00e9br\u00e9s : une absorption d’ions chez les esp\u00e8ces hyperosmotiques \u00e0 leur milieu de vie <\/h3>\n

Toutes les esp\u00e8ces de Vert\u00e9br\u00e9s d\u2019eau douce sont hyperosmotiques par rapport \u00e0 leur milieu de vie. Elles poss\u00e8dent une osmolarit\u00e9 de 200 \u00e0 350 mOsmol.l-1<\/sup>, inf\u00e9rieure \u00e0 celle des Vert\u00e9br\u00e9s marins, mais tr\u00e8s sup\u00e9rieure \u00e0 celle de leur milieu de vie, variant de 1 \u00e0 10 mOsmol.l-1<\/sup>.
\nIls luttent donc contre des gains d’eau et des pertes d’ions Na+<\/sup> et Cl–<\/sup>. <\/p>\n

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\"Absorption
Figure\u00a015.\u00a0Absorption des ions Na+<\/sup> et Cl–<\/sup> par un ionocyte de T\u00e9l\u00e9ost\u00e9en dulcicole <\/a><\/figcaption><\/figure>\n<\/div>\n
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Copyright : 2019 – Pierre Hirt<\/p>\n<\/div>\n

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Cette illustration est mise \u00e0 disposition selon les termes de la Licence Creative Commons Attribution – Pas d’Utilisation Commerciale – Partage dans les m\u00eames conditions 4.0 International.
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Une petite quantit\u00e9 d’ions Na+<\/sup> et Cl–<\/sup> est r\u00e9absorb\u00e9e par le rein \u00e0 partir de l’urine mais l\u2019essentiel est absorb\u00e9 par des cellules branchiales appel\u00e9es ionocytes. <\/p>\n

Les ionocytes branchiaux poss\u00e8dent dans leur membrane plasmique du c\u00f4t\u00e9 basal des ATPases Na+<\/sup>\/K+<\/sup> ainsi que des canaux \u00e0 Cl–<\/sup> et \u00e0 K+<\/sup>.
\nDu c\u00f4t\u00e9 apical leur membrane plasmique comporte des cotransporteurs de type antiport pour les ions Na+<\/sup> et H+<\/sup>, Cl– <\/sup>et HCO3<\/sub> –<\/sup>.<\/p>\n

Les ATPases Na+<\/sup>\/K+<\/sup> expulsent les ions Na+<\/sup> de la cellule g\u00e9n\u00e9rant un gradient \u00e9lectrochimique trans-\u00e9pith\u00e9lial.
\nIl provoque l’entr\u00e9e d’ions Na+<\/sup> et Cl– <\/sup>par les cotransporteurs apicaux.<\/p>\n

Les ionocytes extraient donc activement les ions Na+<\/sup> et Cl–<\/sup> du milieu externe dilu\u00e9 et excr\u00e8tent les \u00e9quivalents acides H+<\/sup> et basiques HCO3<\/sub> –<\/sup> du cot\u00e9 de leur p\u00f4le apical.<\/p>\n

Des m\u00e9canismes similaires sont pr\u00e9sents dans les branchies des t\u00eatards de Lissamphibiens anoures.<\/p>\n<\/section>\n

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Les appareils branchiaux des Vert\u00e9br\u00e9s : des \u00e9liminations et absorptions d’ions chez les esp\u00e8ces euryhalines <\/h3>\n

Les Vert\u00e9br\u00e9s capables de vivre en milieu marin comme en eau douce, et qui selon les cas sont hypoosmotiques ou hyperosmotiques \u00e0 leur milieu de vie sont qualifi\u00e9s d’euryhalins.
\nCe sont par exemple les Saumons et les Anguilles r\u00e9alisant des migrations entre les deux milieux. Pour ces esp\u00e8ces, les branchies sont impliqu\u00e9es dans une expulsion d’ions Na+<\/sup> et Cl–<\/sup>en milieu sal\u00e9 et dans une absorption d’ions Na+<\/sup> et Cl–<\/sup> en eau douce. Quand un m\u00e9canisme de pompage est activ\u00e9, l\u2019autre est inhib\u00e9. <\/p>\n

Les branchies des T\u00e9l\u00e9ost\u00e9ens sont donc des acteurs de l’osmor\u00e9gulation et de l’ionor\u00e9gulation, contribuant \u00e0 l’hom\u00e9ostasie.
\nSelon les caract\u00e9ristiques du milieu de vie et les contraintes hydriques et ioniques qui en d\u00e9coulent, le sens des \u00e9changes varie.<\/p>\n

En revanche, les appareils branchiaux des Vert\u00e9br\u00e9s aquatiques sont tr\u00e8s g\u00e9n\u00e9ralement impliqu\u00e9s dans l’\u00e9limination des d\u00e9chets azot\u00e9s sous forme d’ammoniaque.<\/p>\n<\/section>\n

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