{"id":13731,"date":"2021-07-18T17:12:46","date_gmt":"2021-07-18T15:12:46","guid":{"rendered":"https:\/\/codexvirtualis.fr\/codex\/?page_id=13731"},"modified":"2021-08-01T12:38:11","modified_gmt":"2021-08-01T10:38:11","slug":"les-appareils-branchiaux-des-vertebres-diversite-et-unite-de-la-realisation-des-echanges-gazeux-respiratoires","status":"publish","type":"page","link":"https:\/\/codexvirtualis.fr\/codex\/petites-questions-de-physiologie\/petites-questions-de-physiologie-animale-2019-ouvrage\/les-appareils-branchiaux-des-vertebres-diversite-et-unite-de-la-realisation-des-echanges-gazeux-respiratoires","title":{"rendered":"Les appareils branchiaux des Vert\u00e9br\u00e9s : diversit\u00e9 et unit\u00e9 de la r\u00e9alisation des \u00e9changes gazeux respiratoires"},"content":{"rendered":"
\n\n\n\n
Les appareils branchiaux des Vert\u00e9br\u00e9s : diversit\u00e9 et unit\u00e9 de la r\u00e9alisation des \u00e9changes gazeux respiratoires<\/th>\n<\/tr>\n
\nPr\u00e9c\u00e9dent<\/a><\/td>\nLa diversit\u00e9 et l’unit\u00e9 des appareils branchiaux des Vert\u00e9br\u00e9s<\/th>\nSuivant<\/a>\n<\/td>\n<\/tr>\n<\/table>\n
\n<\/header>\n
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O\u00f9 sont localis\u00e9es les branchies des Vert\u00e9br\u00e9s aquatiques ?<\/p>\n

Quelle est leur organisation tissulaire ?<\/p>\n

Quelles sont les modalit\u00e9s des \u00e9changes de gaz respiratoires ?<\/p>\n<\/section>\n

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Les appareils branchiaux des Vert\u00e9br\u00e9s : des localisations et organisations diverses<\/h3>\n<\/section>\n
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Des branchies internes lamellaires ou filamenteuses<\/h4>\n
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\"Anatomie
Figure\u00a01.\u00a0Anatomie de la r\u00e9gion ant\u00e9rieure du Vairon en vue ventrale <\/a><\/figcaption><\/figure>\n<\/div>\n
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Copyright : 2019 – Pierre Hirt ; Isma\u00ebl Bamana ; Johanna Ribes<\/p>\n<\/div>\n

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Cette illustration est mise \u00e0 disposition selon les termes de la Licence Creative Commons Attribution – Pas d’Utilisation Commerciale – Partage dans les m\u00eames conditions 4.0 International.
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Chez le Vairon, et plus g\u00e9n\u00e9ralement chez les T\u00e9l\u00e9ost\u00e9ens, quatre paires de branchies sont pr\u00e9sentes, situ\u00e9es lat\u00e9ralement dans la r\u00e9gion ant\u00e9rieure.<\/p>\n

Elles sont log\u00e9es dans des cavit\u00e9s branchiales, recouvertes par un repli t\u00e9gumentaire, l’opercule, soud\u00e9 \u00e0 la t\u00eate \u00e0 l’avant, dorsalement et ventralement, mais libre \u00e0 l’arri\u00e8re. Les cavit\u00e9s branchiales sont ainsi ouvertes sur le milieu environnant par des ou\u00efes.<\/p>\n

Une branchie est constitu\u00e9e d’un axe, l’arc branchial, portant deux rang\u00e9es d’expansions, les lames branchiales. Les arcs branchiaux sont s\u00e9par\u00e9s par des fentes branchiales, perc\u00e9es dans la paroi du pharynx.<\/p>\n

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\"Branchies
Figure\u00a02.\u00a0Branchies de Truite en coupe transversale (Collection de l\u2019ENS de Lyon)<\/a><\/figcaption><\/figure>\n<\/div>\n
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Copyright : 2019 – Pierre Hirt ; Johanna Ribes<\/p>\n<\/div>\n

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Cette illustration est mise \u00e0 disposition selon les termes de la Licence Creative Commons Attribution – Pas d’Utilisation Commerciale – Partage dans les m\u00eames conditions 4.0 International.
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\"Branchies
Figure\u00a03.\u00a0Branchies de Roussette en coupe transversale (Collection ENS de Lyon)<\/a><\/figcaption><\/figure>\n<\/div>\n
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Copyright : 2019 – Perrine Giunchi ; Pierre Hirt<\/p>\n<\/div>\n

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Cette illustration est mise \u00e0 disposition selon les termes de la Licence Creative Commons Attribution – Pas d’Utilisation Commerciale – Partage dans les m\u00eames conditions 4.0 International.
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La Roussette, et plus g\u00e9n\u00e9ralement les S\u00e9laciens, poss\u00e8de cinq paires de branchies. Elles sont situ\u00e9es \u00e0 l’avant du corps, lat\u00e9ralement entre le pharynx et le t\u00e9gument.<\/p>\n

Une branchie est constitu\u00e9e d’un axe, l’arc branchial, prolong\u00e9 par une cloison plate s’\u00e9tendant du pharynx au t\u00e9gument lat\u00e9ral. De m\u00eame que ceux des T\u00e9l\u00e9ost\u00e9ens, les arcs branchiaux des S\u00e9laciens sont soutenus par un axe squelettique et irrigu\u00e9s par deux art\u00e8res, aff\u00e9rente et eff\u00e9rente. <\/p>\n

Les cloisons, appel\u00e9es septums branchiaux, comportent des rayons cartilagineux assurant leur soutien.
\nLes lames branchiales sont ins\u00e9r\u00e9es sur toute leur longueur, de part et d’autre. Elles portent chacune deux rang\u00e9es de lamelles branchiales.<\/p>\n

Les arcs branchiaux sont s\u00e9par\u00e9s par des fentes perc\u00e9es dans la paroi du pharynx. Elles sont prolong\u00e9es par des espaces s\u00e9parant les septums, correspondant \u00e0 des chambres branchiales. Les extr\u00e9mit\u00e9s libres des septums m\u00e9nagent entre elles des ouvertures, les fentes branchiales.<\/p>\n

De la m\u00eame mani\u00e8re que les branchies des T\u00e9l\u00e9ost\u00e9ens, les branchies des S\u00e9laciens pr\u00e9sentent une importante surface pour un volume r\u00e9duit.<\/p>\n

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\"Anatomie
Figure\u00a04.\u00a0Anatomie de la r\u00e9gion ant\u00e9rieure du t\u00eatard de Grenouille en vue ventrale<\/a><\/figcaption><\/figure>\n<\/div>\n
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Copyright : 2019 – Pierre Hirt ; Isma\u00ebl Bamana ; Sandrine Heusser<\/p>\n<\/div>\n

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Cette illustration est mise \u00e0 disposition selon les termes de la Licence Creative Commons Attribution – Pas d’Utilisation Commerciale – Partage dans les m\u00eames conditions 4.0 International.
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\u00c0 la diff\u00e9rence des T\u00e9l\u00e9ost\u00e9ens et des S\u00e9laciens, les Lissamphibiens anoures adultes comme la Grenouille \u00e9voluent en milieu a\u00e9rien. Cependant leurs \u0153ufs se d\u00e9veloppent en milieu aquatique et l’\u00e9closion lib\u00e8re une larve aquatique, le t\u00eatard. <\/p>\n

Le t\u00eatard poss\u00e8de des branchies situ\u00e9es ant\u00e9rieurement et lat\u00e9ralement, dans des cavit\u00e9s branchiales.<\/p>\n

Au nombre de quatre, les branchies sont form\u00e9es d’un axe, l’arc branchial, portant deux rang\u00e9es de filaments agenc\u00e9s en touffes. Ils sont irrigu\u00e9s par des art\u00e8res branchiales aff\u00e9rente et eff\u00e9rente. <\/p>\n

Les arcs branchiaux sont s\u00e9par\u00e9s par des fentes m\u00e9nag\u00e9es dans la paroi du pharynx.<\/p>\n

Les cavit\u00e9s branchiales sont d\u00e9limit\u00e9es par une expansion t\u00e9gumentaire lat\u00e9rale. Les expansions droite et gauche se rejoignent ventralement et se soudent, laissant persister un orifice, le spiracle.<\/p>\n

La pr\u00e9sence de l’expansion t\u00e9gumentaire sugg\u00e8re que les branchies du t\u00eatard sont initialement externes et secondairement internalis\u00e9es.<\/p>\n

Tous les appareils branchiaux des Vert\u00e9br\u00e9s sont-il internes ?<\/p>\n<\/section>\n

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Des branchies externes filamenteuses<\/h4>\n
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\"Anatomie
Figure\u00a05.\u00a0Anatomie de la r\u00e9gion ant\u00e9rieure de larve de Triton en coupe transversale (Collection ENS de Lyon)<\/a><\/figcaption><\/figure>\n<\/div>\n
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Copyright : 2019 – Isma\u00ebl Bamana ; Pierre Hirt ; Sandrine Heusser<\/p>\n<\/div>\n

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Cette illustration est mise \u00e0 disposition selon les termes de la Licence Creative Commons Attribution – Pas d’Utilisation Commerciale – Partage dans les m\u00eames conditions 4.0 International.
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Parmi les Lissamphibiens figurent les Urod\u00e8les comme le Triton. De m\u00eame que celui des Anoures, le cycle de vie des Urod\u00e8le comporte un stade larvaire menant une vie aquatique.<\/p>\n

La larve de Triton poss\u00e8de, dans la r\u00e9gion ant\u00e9rieure, trois paires de branchies situ\u00e9es lat\u00e9ralement, \u00e0 l’ext\u00e9rieur du corps.<\/p>\n

Chaque branchie est form\u00e9e d’un arc soutenu par un axe squelettique, et irrigu\u00e9. Il porte deux rang\u00e9es de filaments lat\u00e9raux.
\nCette organisation rappelant une plume est qualifi\u00e9e de penn\u00e9e.<\/p>\n

Les branchies des Lissamphibiens, qu’elles soient internes ou externes, poss\u00e8dent une surface importante en raison des multiples replis formant les filaments.<\/p>\n

Finalement, les appareils branchiaux des Vert\u00e9br\u00e9s sont divers par leurs localisations et leur organisations. <\/p>\n

Ils partagent en revanche de multiples repliements leur conf\u00e9rant une surface importante. <\/p>\n

Quelle est l’organisation des surfaces d’\u00e9change branchiales des Vert\u00e9br\u00e9s ?<\/p>\n<\/section>\n

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Les appareils branchiaux des Vert\u00e9br\u00e9s : des \u00e9changeurs de grande surface, peu \u00e9pais et irrigu\u00e9s<\/h3>\n<\/section>\n
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Un \u00e9pith\u00e9lium simple pavimenteux, repli\u00e9<\/h4>\n
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\"Lame
Figure\u00a06.\u00a0Lame branchiale de Truite en coupe longitudinale (Collection de l\u2019ENS de Lyon)<\/a><\/figcaption><\/figure>\n<\/div>\n
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Copyright : 2019 – Pierre Hirt ; Johanna Ribes ; Sandrine Heusser<\/p>\n<\/div>\n

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Cette illustration est mise \u00e0 disposition selon les termes de la Licence Creative Commons Attribution – Pas d’Utilisation Commerciale – Partage dans les m\u00eames conditions 4.0 International.
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Une lame branchiale de Truite, et plus g\u00e9n\u00e9ralement des T\u00e9l\u00e9ost\u00e9ens, est bord\u00e9e d’un \u00e9pith\u00e9lium pluristratifi\u00e9 cubique surmontant du tissu conjonctif fibreux dans lequel est ench\u00e2ss\u00e9e une ar\u00eate branchiale. <\/p>\n

Les lamelles apparaissent form\u00e9es d’un \u00e9pith\u00e9lium simple et pavimenteux repli\u00e9 sur lui-m\u00eame et surmontant un fin tissu conjonctif. Des cellules biconcaves, dites cellules piliers, sont situ\u00e9es au c\u0153ur du pli et maintiennent les deux versants de la lamelle \u00e9cart\u00e9s.
\nEntre les \u00e9pith\u00e9liums et les cellules piliers des lacunes sont pr\u00e9sentes, au sein desquelles le sang circule. <\/p>\n

Au niveau des lamelles, l’eau du milieu ext\u00e9rieur et le sang du milieu int\u00e9rieur sont s\u00e9par\u00e9s par un \u00e9pith\u00e9lium simple et le tissu conjonctif le soutenant. L’ensemble a une \u00e9paisseur de l’ordre de 5 \u00b5m.<\/p>\n

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\"Lame
Figure\u00a07.\u00a0Lame branchiale de Roussette en coupe longitudinale (Collection de l\u2019ENS de Lyon)<\/a><\/figcaption><\/figure>\n<\/div>\n
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Copyright : 2019 – Sandrine Heusser<\/p>\n<\/div>\n

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Cette illustration est mise \u00e0 disposition selon les termes de la Licence Creative Commons Attribution – Pas d’Utilisation Commerciale – Partage dans les m\u00eames conditions 4.0 International.
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Les lames branchiales de la Roussette, comme des autres S\u00e9laciens, sont \u00e9galement bord\u00e9es d’un \u00e9pith\u00e9lium pluristratifi\u00e9 et cubique, alors que les lamelles sont d\u00e9limit\u00e9es par un \u00e9pith\u00e9lium simple et pavimenteux. <\/p>\n

Des vaisseaux sanguins capillaires sont pr\u00e9sents au c\u0153ur des lamelles, entreles cellules piliers soutenant l’\u00e9pith\u00e9lium.<\/p>\n

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\"Filament
Figure\u00a08.\u00a0Filament branchial de larve de Triton en coupe longitudinale (Collection de l\u2019ENS de Lyon)<\/a><\/figcaption><\/figure>\n<\/div>\n
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Copyright : 2019 – Sandrine Heusser<\/p>\n<\/div>\n

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Cette illustration est mise \u00e0 disposition selon les termes de la Licence Creative Commons Attribution – Pas d’Utilisation Commerciale – Partage dans les m\u00eames conditions 4.0 International.
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Les filaments branchiaux des Lissamphibiens, \u00e0 l’instar de ceux de la larve de Triton, sont de m\u00eame d\u00e9limit\u00e9s par un \u00e9pith\u00e9lium simple et pavimenteux repli\u00e9 sur lui-m\u00eame. Leur c\u0153ur est occup\u00e9 par des vaisseaux capillaires dans lesquels le sang circule.<\/p>\n

Finalement \u00e0 l’\u00e9chelle tissulaire, les lamelles et filaments branchiaux pr\u00e9sentent des organisations semblables avec un \u00e9pith\u00e9lium simple et pavimenteux, un fin tissu conjonctif et des espaces sanguins. Dans tous les cas l’\u00e9paisseur de cet ensemble est r\u00e9duite et les milieux ext\u00e9rieur et int\u00e9rieur sont proches.<\/p>\n

Quelle est la signification fonctionnelle d’une telle organisation ?<\/p>\n<\/section>\n

\n

Une diffusion simple des gaz respiratoires<\/h4>\n

De mani\u00e8re g\u00e9n\u00e9rale les \u00eatres vivants ne poss\u00e8dent pas de transporteur demol\u00e9cules gazeuses, le transfert des gaz est r\u00e9alis\u00e9 par diffusion simple.<\/p>\n

La diffusion des gaz est d\u00e9crite par la loi de Fick. Pour un gaz x, elle s’\u00e9crit :<\/p>\n

Jx<\/sub> = Kx<\/sub>.\u0394Px<\/sub>.S\/E <\/p>\n

avec: <\/p>\n

    \n
  • Jx<\/sub> = flux du gaz x enmol.s-1<\/sup> ;\n<\/li>\n
  • Kx<\/sub> = constante de diffusion du gaz x en mol.s-1<\/sup>.m-1<\/sup>.Pa-1<\/sup> ;\n<\/li>\n
  • \u0394Px<\/sub> = diff\u00e9rence de pression partielle du gaz x entre les deux compartiments en Pa ;\n<\/li>\n
  • S = aire de la surface d’\u00e9change en m2<\/sup> ;\n<\/li>\n
  • E = \u00e9paisseur de la surface d’\u00e9change en m.\n<\/li>\n<\/ul>\n

    Le flux de gaz est donc d’autant plus important que la surface de l’\u00e9changeur est importante et son \u00e9paisseur r\u00e9duite. <\/p>\n

    Les \u00e9changeurs branchiaux d\u00e9crits poss\u00e8dent de telles caract\u00e9ristiques, favorisant les \u00e9changes de gaz entre les milieux qu’ils s\u00e9parent. <\/p>\n

    Les modalit\u00e9s des \u00e9changes des gaz respiratoires sont similaires chez tous les Vert\u00e9br\u00e9s poss\u00e9dant un appareil respiratoire branchial. Elles sont accompagn\u00e9es de caract\u00e9ristiques structurales voisines \u00e0 l’\u00e9chelle tissulaire.<\/p>\n

    Le flux de gaz est proportionnel \u00e0 la diff\u00e9rence de pression partielle existant entre les compartiments s\u00e9par\u00e9s par l’\u00e9changeur. Le gradient de pression partielle est le moteur de la diffusion. Ainsi le gaz diffuse de la r\u00e9gion o\u00f9 r\u00e8gne une forte pression partielle vers celle o\u00f9 elle est plus faible. <\/p>\n

    Quels sont les facteurs d\u00e9terminant le gradient de pression partielle ?<\/p>\n<\/section>\n