{"id":13699,"date":"2021-07-12T20:58:36","date_gmt":"2021-07-12T18:58:36","guid":{"rendered":"https:\/\/codexvirtualis.fr\/codex\/?page_id=13699"},"modified":"2021-08-01T12:35:56","modified_gmt":"2021-08-01T10:35:56","slug":"les-echanges-gazeux-respiratoires-des-euarthropodes-en-milieu-aquatique","status":"publish","type":"page","link":"https:\/\/codexvirtualis.fr\/codex\/petites-questions-de-physiologie\/petites-questions-de-physiologie-animale-2019-ouvrage\/les-echanges-gazeux-respiratoires-des-euarthropodes-en-milieu-aquatique","title":{"rendered":"Les \u00e9changes gazeux respiratoires des Euarthropodes en milieu aquatique"},"content":{"rendered":"
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Les \u00e9changes gazeux respiratoires des Euarthropodes en milieu aquatique <\/th>\n<\/tr>\n
\nPr\u00e9c\u00e9dent<\/a><\/td>\nLes \u00e9changes gazeux respiratoires des Euarthropodes<\/th>\n Suivant<\/a>\n<\/td>\n<\/tr>\n<\/table>\n
\n<\/header>\n
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Parmi les Euarthropodes aquatiques figurent les Malacostrac\u00e9s dont le Crabe vert et l’\u00c9crevisse sont des exemples.<\/p>\n

Les organes et les modalit\u00e9s des \u00e9changes de gaz respiratoires en milieu aquatique peuvent \u00eatre d\u00e9crits pour ces esp\u00e8ces.<\/p>\n<\/section>\n

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Les branchies, des expansions t\u00e9gumentaires lat\u00e9rales r\u00e9alisant les \u00e9changes gazeux respiratoires<\/h3>\n
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\"Anatomie
Figure\u00a03.\u00a0Anatomie du Crabe vert en vue dorsale <\/a><\/figcaption><\/figure>\n<\/div>\n
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Copyright : 2019 – \u00c9milie Bresson ; \u00c9lysa Chavarin ; Charlotte D\u00e9cline Emonot ; C\u00e9line Dugat ; Sandrine Heusser<\/p>\n<\/div>\n

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Cette illustration est mise \u00e0 disposition selon les termes de la Licence Creative Commons Attribution – Pas d’Utilisation Commerciale – Partage dans les m\u00eames conditions 4.0 International.
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Le Crabe vert poss\u00e8de deux cavit\u00e9s branchiales lat\u00e9rales, situ\u00e9es de part et d’autre du c\u00e9phalothorax \u00e0 l’ext\u00e9rieur des parois corporelles lat\u00e9rales, les pleurites. Elles sont d\u00e9limit\u00e9es par des expansions lat\u00e9rales du t\u00e9gument dorsal, les branchiost\u00e9gites. Ventralement, les branchiost\u00e9gites sont soud\u00e9s au t\u00e9gument mais des orifices sont m\u00e9nag\u00e9s \u00e0 la base des pattes ant\u00e9rieures.<\/p>\n

Dans chaque cavit\u00e9 branchiale neuf branchies sont pr\u00e9sentes, ins\u00e9r\u00e9es ventralement sur le pleurite, les membranes articulaires ou les pattes. Elles sont respectivement appel\u00e9es pleurobranchies, arthrobranchies et podobranchies. Leur extr\u00e9mit\u00e9 libre, dorsale, est effil\u00e9e.<\/p>\n

Les branchies comportent un axe portant deux rang\u00e9es de lamelles lat\u00e9rales.<\/p>\n

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\"Branchie
Figure\u00a04.\u00a0Branchie de Crabe vert en coupe transversale (Collection de l’Universit\u00e9 Jean Monnet) <\/a><\/figcaption><\/figure>\n<\/div>\n
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Copyright : 2019 – \u00c9milie Bresson ; \u00c9lysa Chavarin ; Charlotte D\u00e9cline Emonot ; C\u00e9line Dugat ; Sandrine Heusser<\/p>\n<\/div>\n

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Cette illustration est mise \u00e0 disposition selon les termes de la Licence Creative Commons Attribution – Pas d’Utilisation Commerciale – Partage dans les m\u00eames conditions 4.0 International.
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Sur l’axe de la branchie, appel\u00e9 raph\u00e9, de multiples lamelles plates sont ins\u00e9r\u00e9es de chaque c\u00f4t\u00e9.
\nParall\u00e8les et peu \u00e9paisses, elles sont d\u00e9limit\u00e9es par une fine paroi constitu\u00e9e d’un \u00e9pith\u00e9lium simple et cubique surmont\u00e9 d’une cuticule. Il s’agit d’expansions repli\u00e9es du t\u00e9gument, dont la cuticule est devenue tr\u00e8s fine. Leur extr\u00e9mit\u00e9 est l\u00e9g\u00e8rement renfl\u00e9e et abrite un canal marginal. L’espace situ\u00e9 entre les deux \u00e9pith\u00e9liums contient de l’h\u00e9molymphe, liquide extracellulaire circulant.<\/p>\n

En relation avec la pr\u00e9sence de lamelles plates port\u00e9es par un axe, les branchies du Crabe vert sont appel\u00e9es phyllobranchies.<\/p>\n

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\"Branchie
Figure\u00a05.\u00a0Branchie d’\u00c9crevisse en coupe longitudinale (Collection de l’Universit\u00e9 Jean Monnet) <\/a><\/figcaption><\/figure> <\/p>\n
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Copyright : 2019 – \u00c9milie Bresson ; \u00c9lysa Chavarin ; Charlotte D\u00e9cline Emonot ; C\u00e9line Dugat ; Sandrine Heusser<\/p>\n<\/div>\n

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Cette illustration est mise \u00e0 disposition selon les termes de la Licence Creative Commons Attribution – Pas d’Utilisation Commerciale – Partage dans les m\u00eames conditions 4.0 International.
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De m\u00eame que le Crabe vert, l’\u00c9crevisse poss\u00e8de des branchies lat\u00e9rales log\u00e9es dans des cavit\u00e9s branchiales prot\u00e9g\u00e9es par des branchiost\u00e9gites. <\/p>\n

Elles sont form\u00e9es de filaments port\u00e9s par un axe. Leur paroi est fine, constitu\u00e9e d’un \u00e9pith\u00e9lium simple et cubique surmont\u00e9 d’une cuticule peu \u00e9paisse. Elles contiennent une lacune dans laquelle circule l’h\u00e9molymphe, s\u00e9par\u00e9e en deux compartiments par une cloison longitudinale.<\/p>\n

En raison de la pr\u00e9sence de filaments ins\u00e9r\u00e9s sur un axe, les branchies de l’\u00c9crevisse sont appel\u00e9es trichobranchies.<\/p>\n

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Finalement les organes respiratoires des Malacostrac\u00e9s, et plus g\u00e9n\u00e9ralement des Euarthropodes aquatiques, sont des branchies, expansions t\u00e9gumentaires de faible \u00e9paisseur en forme de lamelles ou de filaments.
\nEn raison de leur nombre \u00e9lev\u00e9, la surface de contact des branchies avec l’eau contenue dans la cavit\u00e9 branchiale est grande.
\nCes expansions sont soutenues par l’eau environnante, \u00e0 l’origine d’une pouss\u00e9e d’Archim\u00e8de importante li\u00e9e \u00e0 sa densit\u00e9.
\nFragiles du fait de leur faible \u00e9paisseur, elles sont par ailleurs prot\u00e9g\u00e9es par les expansions du t\u00e9gument d\u00e9limitant les cavit\u00e9s branchiales.<\/p>\n

Au c\u0153ur des lamelles et des filaments branchiaux des lacunes contenant de l’h\u00e9molymphe, liquide extracellulaire circulant des Euarthropodes, sont pr\u00e9sentes.<\/p>\n

L’\u00e9changeur des gaz respiratoires est repr\u00e9sent\u00e9 par l’\u00e9pith\u00e9lium et la cuticule s\u00e9parant le milieu ext\u00e9rieur du milieu int\u00e9rieur. Son \u00e9paisseur est de l’ordre de 10\u00b5m. Il est travers\u00e9 par le dioxyg\u00e8ne, dans le sens milieu vers h\u00e9molymphe et par le dioxyde de carbone en sens inverse.<\/p>\n<\/section>\n

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La ventilation et la circulation, renouvellements des milieux ext\u00e9rieur et int\u00e9rieur des branchies <\/h3>\n
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\nFigure 6. Ventilation du Crabe vert<\/span><\/p>\n

\u00c9couter\/Voir la vid\u00e9o
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\nau format .webm<\/a><\/p>\n<\/figcaption>

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Copyright 2019 – \u00c9milie Bresson ; \u00c9lysa Chavarin ; Charlotte D\u00e9cline Emonot ; C\u00e9line Dugat<\/p>\n<\/div>\n

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Cette illustration est mise \u00e0 disposition selon les termes de la Licence Creative Commons Attribution – Pas d’Utilisation Commerciale – Partage dans les m\u00eames conditions 4.0 International.
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Le d\u00e9p\u00f4t de bleu de m\u00e9thyl\u00e8ne au niveau des orifices des cavit\u00e9s branchiales du Crabe vert, situ\u00e9s \u00e0 la base des pattes ant\u00e9rieures ventralement, conduit \u00e0 une expulsion de bleu de m\u00e9thyl\u00e8ne par le cadre buccal.<\/p>\n

Le flux de bleu de m\u00e9thyl\u00e8ne r\u00e9v\u00e8le l’existence d’une circulation d’eau dans la cavit\u00e9 branchiale, avec une entr\u00e9e par les orifices ventraux et une sortie par le cadre buccal. Elle permet le renouvellement de l’eau de la cavit\u00e9 branchiale et porte le nom de ventilation.<\/p>\n

La ventilation renouvelle l’eau baignant les branchies.
\nL’eau entrant apporte du dioxyg\u00e8ne dissous alors que l’eau de la cavit\u00e9 branchiale est appauvrie en dioxyg\u00e8ne du fait de son absorption.
\nL’eau sortant est inversement enrichie en dioxyde de carbone rejet\u00e9 par l’organisme, qui se trouve ainsi \u00e9vacu\u00e9. <\/p>\n

La ventilation est due aux battements des scaphognathites dans les cavit\u00e9s branchiales. Ce sont des expansions lamelleuses d’appendices buccaux, les maxilles.<\/p>\n

Dans les cavit\u00e9s branchiales, l\u2019eau effectue un circuit simple. La viscosit\u00e9 de l’eau \u00e9tant importante, le co\u00fbt \u00e9nerg\u00e9tique de sa mise en mouvement est \u00e9lev\u00e9. Dans ces conditions, une circulation selon un sens unique est plus \u00e9conome en \u00e9nergie qu’une circulation en deux sens. La ventilation est qualifi\u00e9e d’unidirectionnelle.<\/p>\n

Le Crabe vert vit dans la zone intertidale, soumise aux mar\u00e9es.
\nLorsqu’il est \u00e9merg\u00e9, il conserve de l\u2019eau dans ses cavit\u00e9s branchiales, notamment entre les lamelles, \u00e9vitant ainsi leur collapsus et la dessiccation. La ventilation est maintenue, mais les battements des scaphognathites sont invers\u00e9s : leurs mouvements font barboter l’air du cadre buccal dans l’eau des cavit\u00e9s branchiales, assurant ainsi le renouvellement du dioxyg\u00e8ne.<\/p>\n

L’eau du milieu ext\u00e9rieur circule dans les cavit\u00e9s branchiales autour des lamelles. Parall\u00e8lement, l’h\u00e9molymphe circule dans les lamelles. Elle prend en charge le dioxyg\u00e8ne et le distribue dans l’organisme d’une part, et apporte le dioxyde de carbone produit par les cellules d’autre part.<\/p>\n

Dans les branchies du Crabe vert, la circulation de l\u2019h\u00e9molymphe dans les lamelles est r\u00e9alis\u00e9e parall\u00e8lement \u00e0 celle de l’eau dans la cavit\u00e9 branchiale, selon un dispositif dit \u00e0 contre-courant. L\u2019h\u00e9molymphe arrivant dans la lamelle contient peu de dioxyg\u00e8ne et rencontre une eau moyennement oxyg\u00e9n\u00e9e en raison du transfert de dioxyg\u00e8ne vers l’h\u00e9molymphe effectu\u00e9 en amont. Un transfert de dioxyg\u00e8ne est tout de m\u00eame possible de l’eau \u00e0 l’h\u00e9molymphe. En aval, l’h\u00e9molymphe plus riche en dioxyg\u00e8ne rencontre une eau plus oxyg\u00e9n\u00e9e, le transfert de dioxyg\u00e8ne est encore possible. Un tel dispositif autorise des \u00e9changes gazeux sur toute la longueur de l’\u00e9changeur et accro\u00eet ainsi l’extraction du dioxyg\u00e8ne du milieu ext\u00e9rieur vers le milieu int\u00e9rieur par rapport \u00e0 un dispositif \u00e0 co-courant.<\/p>\n

Quel est le m\u00e9canisme physique impliqu\u00e9 dans les \u00e9changes branchiaux de gaz respiratoires ?<\/p>\n<\/section>\n

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La diffusion, m\u00e9canisme des \u00e9changes gazeux respiratoires<\/h3>\n

Les \u00e9changes gazeux respiratoires \u00e0 l\u2019\u00e9chelle de l\u2019organisme sont r\u00e9alis\u00e9s par un \u00e9changeur situ\u00e9 \u00e0 l\u2019interface entre le milieu ext\u00e9rieur et le milieu int\u00e9rieur. <\/p>\n

Il est travers\u00e9 par le dioxyg\u00e8ne du milieu ext\u00e9rieur vers le milieu int\u00e9rieur qui le distribue, et en sens inverse par le dioxyde de carbone.<\/p>\n

Il n’existe pas de transporteurs de gaz dans les membranes biologiques.
\nLes gaz traversent les membranes et les cellules par un m\u00e9canisme de diffusion simple, dans le sens des gradients de pressions partielles, sans consommation d’\u00e9nergie. <\/p>\n

La diffusion est d\u00e9crite par la loi de Fick. Pour les gaz respiratoires, elle est exprim\u00e9e comme suit :<\/p>\n

Jx<\/sub> = Kx<\/sub> . \u0394Px<\/sub> . S \/ E<\/p>\n

avec :<\/p>\n

Jx<\/sub> : flux du gaz x en mol.s-1<\/sup> ;<\/p>\n

Kx<\/sub> : constante de diffusion du gaz x en mol.s-1<\/sup>.m-1<\/sup>.Pa-1<\/sup> ;<\/p>\n

\u0394Px<\/sub> : diff\u00e9rence de pression partielle du gaz x de part et d\u2019autre de l\u2019interface en Pa ;<\/p>\n

S : aire de la surface d\u2019\u00e9changes en m2<\/sup> ;<\/p>\n

E : \u00e9paisseur de la surface d\u2019\u00e9changes en m.<\/p>\n

Il appara\u00eet que le flux de gaz est d\u2019autant plus important que la surface de l’\u00e9changeur est grande et que son \u00e9paisseur est faible.
\nLes branchies des Malacostrac\u00e9s, avec leurs multiples lamelles ou filaments, dont la paroi est r\u00e9duite \u00e0 une fine cuticule et un \u00e9pith\u00e9lium simple et cubique, ont une structure favorable \u00e0 la diffusion des gaz respiratoires. <\/p>\n

Le moteur de la diffusion est la diff\u00e9rence de pression partielle du gaz entre les milieux ext\u00e9rieur et int\u00e9rieur. La ventilation, renouvellement du milieu ext\u00e9rieur dans la cavit\u00e9 branchiale, et la circulation, d\u00e9placement du milieu int\u00e9rieur sous l’\u00e9changeur, contribuent \u00e0 maintenir le gradient de pression partielle.
\nPar exemple pour le dioxyg\u00e8ne, la premi\u00e8re est responsable de l’apport au niveau de l’\u00e9changeur et la seconde de l’\u00e9vacuation.
\nLa circulation \u00e0 contre-courant des milieux ext\u00e9rieur et int\u00e9rieur de part et d’autre de l’\u00e9changeur a pour cons\u00e9quence le maintien d’un gradient de pression partielle faible mais constant sur toute la longueur de l’\u00e9changeur, autorisant les \u00e9changes sur tout cette longueur.<\/p>\n

Par comparaison, comment sont r\u00e9alis\u00e9s les \u00e9changes de gaz respiratoires chez les Euarthropodes a\u00e9riens ?<\/p>\n

Quelles sont les cons\u00e9quences des contraintes du milieu a\u00e9rien sur ces \u00e9changes, en relation avec la loi de Fick ?<\/p>\n<\/section>\n

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