{"id":13559,"date":"2021-04-29T16:16:15","date_gmt":"2021-04-29T14:16:15","guid":{"rendered":"https:\/\/codexvirtualis.fr\/codex\/?page_id=13559"},"modified":"2021-08-01T12:33:45","modified_gmt":"2021-08-01T10:33:45","slug":"les-reins-des-vertebres-une-diversite-fonctionnelle-sur-un-meme-theme-structural","status":"publish","type":"page","link":"https:\/\/codexvirtualis.fr\/codex\/petites-questions-de-physiologie\/petites-questions-de-physiologie-animale-2019-ouvrage\/les-reins-des-vertebres-une-diversite-fonctionnelle-sur-un-meme-theme-structural","title":{"rendered":"Les reins des Vert\u00e9br\u00e9s : une diversit\u00e9 fonctionnelle sur un m\u00eame th\u00e8me structural"},"content":{"rendered":"
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Les reins des Vert\u00e9br\u00e9s : une diversit\u00e9 fonctionnelle sur un m\u00eame th\u00e8me structural<\/th>\n<\/tr>\n
\nPr\u00e9c\u00e9dent<\/a>\u00a0<\/td>\n La diversit\u00e9 des reins des Vert\u00e9br\u00e9s<\/th>\nSuivant<\/a>\n<\/td>\n<\/tr>\n<\/table>\n
\n<\/header>\n

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Le fonctionnement du n\u00e9phron des Vert\u00e9br\u00e9s peut \u00eatre d\u00e9crit \u00e0 partir de l’exemple des Mammif\u00e8res. Ceux des n\u00e9phrons des autres Vert\u00e9br\u00e9s peuvent ensuite lui \u00eatre compar\u00e9es.<\/p>\n

De mani\u00e8res g\u00e9n\u00e9rale, la production de l’urine comporte deux phases : la formation d’une urine qualifi\u00e9e de primitive et sa transformation en urine dite d\u00e9finitive, \u00e9mise dans le milieu.<\/p>\n<\/section>\n

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Une diversit\u00e9 de production de l\u2019urine primitive<\/h3>\n

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\"Fonctionnement
Figure\u00a013.\u00a0Fonctionnement du n\u00e9phron ferm\u00e9 \u00e0 glom\u00e9rule interne de Mammif\u00e8re <\/a><\/figcaption><\/figure><\/p>\n
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Copyright : 2019 – M\u00e9lissa Degauque ; Laure Del Rosso ; Driss Fassih ; Tomy Sagnial ; Sandrine Heusser<\/p>\n<\/div>\n

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Cette illustration est mise \u00e0 disposition selon les termes de la Licence Creative Commons Attribution – Pas d’Utilisation Commerciale – Partage dans les m\u00eames conditions 4.0 International.
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Chez les Mammif\u00e8res, le corpuscule de Malpighi est une structure composite associant l’appareil circulatoire, avec le glom\u00e9rule, et l’appareil excr\u00e9teur, avec la capsule de Bowman du n\u00e9phron. <\/p>\n

Le glom\u00e9rule est un bouquet de vaisseaux capillaires issus de la ramification d’une art\u00e9riole aff\u00e9rente. Ils convergent en une art\u00e9riole eff\u00e9rente irriguant les diff\u00e9rentes r\u00e9gions du tubule urinaire, et formant en particulier des vaisseaux droits parall\u00e8les aux branches de l’anse de Henl\u00e9. Les vaisseaux capillaires issus de sa ramification convergent ensuite en veine r\u00e9nale.<\/p>\n

La capsule de Bowman comporte un feuillet externe, pari\u00e9tal, et un feuillet interne, visc\u00e9ral, enveloppant les vaisseaux capillaires du glom\u00e9rule. L’espace de Bowman s\u00e9parant les deux feuillets contient l’urine primitive.<\/p>\n

Les pressions en pr\u00e9sence au niveau du corpuscule de Malpighi sont :<\/p>\n

    \n
  • la pression sanguine, pression hydrostatique r\u00e9gnant dans les capillaires glom\u00e9rulaires de l’ordre de 6,65 kPa ;\n<\/li>\n
  • la pression osmotique due notamment aux mol\u00e9cules prot\u00e9iques pr\u00e9sentes dans le plasma de l’ordre de 4,00 kPa ;\n<\/li>\n
  • la pression intracapsulaire, pression hydrostatique r\u00e9gnant dans l’espace de Bowman de l’ordre de 1,33 kPa.\n<\/li>\n<\/ul>\n

    La premi\u00e8re tend \u00e0 faire sortir le sang des vaisseaux capillaires alors que la deuxi\u00e8me et la troisi\u00e8me s’y opposent.
    \nLa pression r\u00e9sultante est de l’ordre de 1,32 kPa. Elle provoque la sortie du sang des vaisseaux capillaires en direction de l’espace de Bowman.
    \nLe compartiment sanguin et le compatiment urinaire sont s\u00e9par\u00e9s par la paroi des vaisseaux capillaires, une membrane basale et le feuillet visc\u00e9ral. L’ensemble constitue un filtre travers\u00e9 par le liquide sanguin. Les dimensions de ses mailles sont telles que les cellules sanguines et les mol\u00e9cules de grande taille comme les prot\u00e9ines sont retenues. Seuls l’eau et les solut\u00e9s de dimensions r\u00e9duites, en particulier les d\u00e9chets du m\u00e9tabolisme, passent des vaisseaux capillaires \u00e0 l’espace de Bowman \u00e0 travers cette barri\u00e8re de filtration. Le liquide recueilli dans l’espace de Bowman est l’urine primitive. <\/p>\n

    L’urine primitive est donc produite par une ultrafiltration du sang, due \u00e0 une diff\u00e9rence de pression entre les compartiments sanguin et urinaire, \u00e0 travers la barri\u00e8re de filtration que constituent la paroi des vaisseaux capillaires, la membrane basale et le feuillet visc\u00e9ral de la capsule de Bowman.<\/p>\n

    La production de l’urine primitive ainsi d\u00e9crite est rencontr\u00e9e dans tous les n\u00e9phrons \u00e0 glom\u00e9rule interne, pr\u00e9sents chez les S\u00e9laciens, les T\u00e9l\u00e9ost\u00e9ens, les Lissamphibiens, les Sauropsid\u00e9s et les Mammif\u00e8res.
    \nElle pr\u00e9sente une relative diversit\u00e9 quant \u00e0 la pression et au d\u00e9bit sanguins dans le glom\u00e9rule, d\u00e9terminant le d\u00e9bit de filtration glom\u00e9rulaire (volume d’urine primitive form\u00e9 par unit\u00e9 de temps). Il est ainsi important chez les Mammif\u00e8res en raison d’une pression et d’un d\u00e9bit sanguin \u00e9lev\u00e9s, plus faible chez les T\u00e9l\u00e9ost\u00e9ens en raison d’une pression plus basse.
    \nEn revanche, quelle que soit l’irrigation du rein, le glom\u00e9rule est toujours issu de la ramification de l’art\u00e8re r\u00e9nale.<\/p>\n

    Dans le cas du n\u00e9phron \u00e0 glom\u00e9rule externe d\u00e9crit chez les larves de Lissamphibiens, il n’existe pas d’association \u00e9troite entre glom\u00e9rule et n\u00e9phron. Le glom\u00e9rule est associ\u00e9 \u00e0 la paroi de la cavit\u00e9 c\u0153lomique.
    \nDu fait d’une diff\u00e9rence de pression entre le sang et le liquide c\u0153lomique, le liquide sanguin tend \u00e0 passer dans la cavit\u00e9 c\u0153lomique. Le sang est filtr\u00e9 \u00e0 travers la paroi des vaisseaux capillaires, une membrane basale et le feuillet d\u00e9limitant la cavit\u00e9 c\u0153lomique.
    \nLes battements des cils du n\u00e9phrostome mettent en mouvement le liquide c\u0153lomique en direction du tubule urinaire. Il devient l’urine primitive, qui est donc form\u00e9e par ultrafiltration et d\u00e9placement vers le n\u00e9phron.<\/p>\n

    Le n\u00e9phron aglom\u00e9rul\u00e9 est constitu\u00e9 du seul tubule urinaire, ferm\u00e9 \u00e0 une extr\u00e9mit\u00e9 et ouvert sur un tube collecteur \u00e0 l’autre.
    \nLa production d’urine primitive implique un transport actif d’ions, le plus souvent divalents, du milieu int\u00e9rieur vers la lumi\u00e8re du tubule. L’accumulation des ions dans la lumi\u00e8re du tubule est \u00e0 l’origine d’un gradient de concentration osmotique provoquant l’entr\u00e9e d’eau dans le tubule.
    \nLa formation de l’urine primitive n’implique pas de filtration, mais des mouvements osmotiques.<\/p>\n

      <\/p>\n

    Comment l’urine primitive est-elle transform\u00e9e en urine d\u00e9finitive ?<\/p>\n<\/section>\n

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    Une diversit\u00e9 de production de l\u2019urine d\u00e9finitive<\/h3>\n

    Les Mammif\u00e8res \u00e9liminent une urine d\u00e9finitive dont la concentration osmotique est sup\u00e9rieure \u00e0 celle de l’urine primitive et du plasma, et dont la composition est diff\u00e9rente.
    \nL’urine primitive \u00e9tant produite par une ultrafiltration non s\u00e9lective pour les solut\u00e9s de petite taille, il est vraisemblable que des processus de r\u00e9absorptions et de s\u00e9cr\u00e9tions interviennent dans le tubule urinaire.<\/p>\n

    Le tubule contourn\u00e9 proximal est le si\u00e8ge d’une r\u00e9absorption active de multiples mol\u00e9cules organiques comme le glucose, les acides amin\u00e9s, le lactate, ainsi que de substances min\u00e9rales comme les ions Na+<\/sup> et HCO3<\/sub>–<\/sup>.
    \nLa r\u00e9absorption est \u00e0 l’origine d’un gradient de concentration osmotique entre le compartiment urinaire et le milieu int\u00e9rieur, responsable d’une r\u00e9absorption importante d’eau.
    \nLes concentrations osmotiques de l’urine \u00e0 son entr\u00e9e et \u00e0 sa sortie du tubule contourn\u00e9 proximal \u00e9tant similaires, les r\u00e9absorptions sont qualifi\u00e9es d’isoosmotiques.<\/p>\n

    Le tubule contourn\u00e9 distal est \u00e9galement le si\u00e8ge d’une r\u00e9absorption d’ions Na+<\/sup> mais elle est contr\u00f4l\u00e9e par une hormone, l’aldost\u00e9rone. Une s\u00e9cr\u00e9tion d’ions K+<\/sup> intervient aussi. <\/p>\n

    Par ailleurs, des ions ammonium sont s\u00e9cr\u00e9t\u00e9s sur toute la longueur du tubule urinaire.<\/p>\n

    L’anse de Henl\u00e9 est form\u00e9e d’un segment large descendant, dans la continuit\u00e9 du tubule contourn\u00e9 proximal, d’un segment gr\u00eale descendant, d’un segment gr\u00eale ascendant puis d’un segment large ascendant en continuit\u00e9 avec le tubule contourn\u00e9 distal.
    \nLe segment large descendant est perm\u00e9able aux ions Na+<\/sup> et Cl–<\/sup> et \/ ou \u00e0 l’eau, le segment gr\u00eale descendant est imperm\u00e9able aux solut\u00e9s mais perm\u00e9able \u00e0 l’eau, le segment gr\u00eale ascendant est perm\u00e9able aux solut\u00e9s mais imperm\u00e9able \u00e0 l’eau, tandis que le segment large ascendant r\u00e9alise un transport actif d’ions Na+<\/sup> et Cl–<\/sup> de l’urine au milieu int\u00e9rieur tout en \u00e9tant imperm\u00e9able \u00e0 l’eau. <\/p>\n

    Sch\u00e9matiquement, les ions Na+<\/sup> et Cl–<\/sup> expuls\u00e9s depuis la lumi\u00e8re du segment large ascendant s’accumulent dans l’interstitium et entrent passivement dans la lumi\u00e8re du segment descendant, ils subissent ainsi un recyclage. Les segments descendant et ascendant cheminant parall\u00e8lement, ils d\u00e9terminent un dispositif \u00e0 contre-courant. L’enrichissement de l’interstitum en ions Na+<\/sup> et Cl–<\/sup> s’en trouve augment\u00e9 en direction de la pointe de l’anse de Henl\u00e9.
    \nUn gradient de concentration osmotique corticom\u00e9dullaire est ainsi \u00e9tabli.<\/p>\n

    Les tubes collecteurs acheminent l’urine dans le sens cortex-m\u00e9dulla en direction des uret\u00e8res. Ils rencontrent un environnement dont la concentration osmotique cro\u00eet progressivement. Or leur paroi est perm\u00e9able \u00e0 l’eau en pr\u00e9sence de l’hormone anti-diur\u00e9tique (ADH). En cons\u00e9quence, l’eau est r\u00e9absorb\u00e9e par les tubes collecteurs au fur et \u00e0 mesure de leur parcours vers la m\u00e9dulla profonde et l’urine concentr\u00e9e, jusqu’\u00e0 devenir hyperosmotique par rapport au plasma.<\/p>\n

    Finalement, l’urine primitive est transform\u00e9e en urine d\u00e9finitive par un ensemble de processus de r\u00e9absoptions et s\u00e9cr\u00e9tions, le plus souvent actives, r\u00e9alis\u00e9es par le tubule urinaire.<\/p>\n

    Le devenir de l’eau de l’urine primitive est tr\u00e8s variable chez les Vert\u00e9br\u00e9s. <\/p>\n

    L’anse de Henl\u00e9 est responsable de l’\u00e9tablissement d’un gradient osmotique \u00e0 l’origine de la concentration finale de l’urine par r\u00e9absorption d’eau.
    \nLes n\u00e9phrons qui en sont d\u00e9pourvus ne peuvent produire une urine de concentration osmotique sup\u00e9rieure \u00e0 celle du plasma. La plupart des Vert\u00e9br\u00e9s sont concern\u00e9s, exception faite des Mammif\u00e8res et des Oiseaux.
    \nPar ailleurs, les capacit\u00e9s de concentration de l’urine sont vari\u00e9es au sein d’un m\u00eame groupe, ainsi les Mammif\u00e8res d\u00e9serticoles produisent une urine dont la concentration osmotique est sup\u00e9rieure \u00e0 celle des Mammif\u00e8res vivant dans un milieu riche en eau.
    \nLa concentration finale de l’urine contribue \u00e0 l’\u00e9quilibre hydrique de l’organisme, permettant une r\u00e9duction des pertes.<\/p>\n

    Inversement, les T\u00e9l\u00e9ost\u00e9ens d’eau douce \u00e9liminent une urine abondante et dilu\u00e9e.
    \nLeurs n\u00e9phrons r\u00e9alisent une r\u00e9absorption r\u00e9duite de l’eau de l’urine primitive, produite en grande quantit\u00e9. Ils \u00e9vacuent ainsi l’eau exc\u00e9dentaire entr\u00e9e dans leur organisme par osmose. En revanche une r\u00e9absorption des ions, notamment monovalents, est effectu\u00e9e par les tubules urinaires, proximaux en particulier.
    \nLes T\u00e9l\u00e9ost\u00e9ens marins quant \u00e0 eux \u00e9liminent une urine peu abondante et peu dilu\u00e9e.
    \nLes ions exc\u00e9dentaires, notamment divalents, sont s\u00e9cr\u00e9t\u00e9s par les tubules proximaux des n\u00e9phrons, souvent seuls pr\u00e9sents.
    \nChez les S\u00e9laciens marins, l’urine \u00e9limin\u00e9e est relativement concentr\u00e9e et moyennement abondante.
    \nLes tubules proximaux des n\u00e9phrons s\u00e9cr\u00e8tent des ions, divalents principalement, ainsi qu’un peu d’eau, et les tubules distaux r\u00e9absorbent l’ur\u00e9e compos\u00e9 essentiel du plasma.<\/p>\n

      <\/p>\n

    Ainsi, la modification de la composition de l’urine primitive par les n\u00e9phrons desVert\u00e9br\u00e9s implique g\u00e9n\u00e9ralement des processus actifs, et varie avec les contraintes hydriques et ioniques que connaissent les esp\u00e8ces en relation avec leurs milieux de vie. Les n\u00e9phrons contribuent \u00e0 \u00e9liminer les d\u00e9chets azot\u00e9s mais aussi au maintien de l’\u00e9quilibre hydrique et ionique.<\/p>\n

    Dans cette perspective, le fonctionnement des n\u00e9phrons aglom\u00e9rul\u00e9s peut \u00eatre interpr\u00e9t\u00e9 comme un moyen de contr\u00f4ler la quantit\u00e9 et la composition de l’urine primitive, r\u00e9duisant ainsi les r\u00e9absorptions et s\u00e9cr\u00e9tions co\u00fbteuses en \u00e9nergie.<\/p>\n<\/section>\n

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