{"id":12825,"date":"2020-08-20T18:27:19","date_gmt":"2020-08-20T16:27:19","guid":{"rendered":"https:\/\/codexvirtualis.fr\/codex\/?page_id=12825"},"modified":"2020-08-20T18:27:19","modified_gmt":"2020-08-20T16:27:19","slug":"rein-oiseaux","status":"publish","type":"page","link":"https:\/\/codexvirtualis.fr\/codex\/de-lorganisation-interne\/rein-vertebres\/rein-oiseaux","title":{"rendered":"Le rein des Oiseaux"},"content":{"rendered":"

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Les r\u00e9gions r\u00e9nales : lobules, cortex et m\u00e9dulla<\/h2>\n

 <\/p>\n

Le rein<\/a> de Poulet permet d’illustrer l’organisation du rein des Oiseaux dans une perspective de comparaison avec le rein des Mammif\u00e8res.<\/p>\n

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\"Coupe<\/a>
Coupe transversale de rein de Poulet<\/figcaption><\/figure>\n

Voir l’image l\u00e9gend\u00e9e<\/a><\/p>\n

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Une coupe histologique<\/a> r\u00e9v\u00e8le que le rein de Poulet est form\u00e9 d’unit\u00e9s appel\u00e9es lobules<\/a>, d\u00e9limit\u00e9es par du tissu conjonctif<\/a> fibreux. <\/p>\n

Chaque lobule est constitu\u00e9 d’une r\u00e9gion p\u00e9riph\u00e9rique, qualifi\u00e9e de corticale<\/a>, et d’une r\u00e9gion centrale, dite m\u00e9dullaire<\/a>.<\/p>\n

Les r\u00e9gions m\u00e9dullaires des lobules voisins sont group\u00e9es et convergent en une structure conique ouverte sur l’uret\u00e8re<\/a>.<\/p>\n

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Le n\u00e9phron : capsule de Bowman et tubule urinaire<\/h2>\n

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\"Coupe<\/a>
Coupe de r\u00e9gion corticale de lobule de rein de Poulet<\/figcaption><\/figure>\n

Voir l’image l\u00e9gend\u00e9e<\/a><\/p>\n

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\u00c0 l’instar du rein des Mammif\u00e8res, le rein de Poulet est form\u00e9 d’unit\u00e9s structurales et fonctionnelles, les n\u00e9phrons<\/a>. Ils sont constitu\u00e9s d’une capsule de Bowman et d’un tubule<\/a> urinaire<\/a>.<\/p>\n

La capsule de Bowman est une structure sph\u00e9rique creuse, d\u00e9limit\u00e9e par une double enveloppe. L’enveloppe externe correspond au feuillet<\/a> pari\u00e9tal<\/a> et l’enveloppe interne au feuillet visc\u00e9ral<\/a>, entre lesquels un espace dit de Bowman est m\u00e9nag\u00e9.<\/p>\n

Le tubule urinaire comporte trois r\u00e9gions, le tubule proximal<\/a>, le tubule interm\u00e9diaire et le tubule distal<\/a>. Il d\u00e9bouche sur le tubule collecteur<\/a> ouvert sur un canal<\/a> collecteur par l’interm\u00e9diaire d’un tube<\/a> collecteur.<\/p>\n

Les n\u00e9phrons constituant le rein de Poulet sont au nombre de 600 000 environ.<\/p>\n

 <\/p>\n

Le n\u00e9phron : relations avec l’appareil circulatoire<\/h2>\n

 <\/p>\n

Chaque rein de Poulet est constitu\u00e9 de 3 lobes<\/a>, ant\u00e9rieur<\/a>, moyen et post\u00e9rieur<\/a>.<\/p>\n

Il est irrigu\u00e9 par une art\u00e8re<\/a> r\u00e9nale<\/a> acheminant le sang<\/a> h\u00e9matos\u00e9<\/a> et p\u00e9n\u00e9trant dans le lobe ant\u00e9rieur. Des veines<\/a> r\u00e9nales aff\u00e9rentes<\/a> apportent le sang non h\u00e9matos\u00e9 de la r\u00e9gion post\u00e9rieure du corps notamment de la queue<\/a> et des pattes<\/a>, et p\u00e9n\u00e8trent dans les lobes moyen et post\u00e9rieur.<\/p>\n

Le sang circulant dans le rein est drain\u00e9 par une veine r\u00e9nale eff\u00e9rente<\/a>.<\/p>\n

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\"Coupe<\/a>
Coupe de r\u00e9gion corticale de lobule de rein de Poulet<\/figcaption><\/figure>\n

Voir l’image l\u00e9gend\u00e9e<\/a><\/p>\n

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L’art\u00e8re r\u00e9nale se ramifie dans le rein en vaisseaux<\/a> de diam\u00e8tre de plus en plus r\u00e9duit, et finalement en art\u00e9rioles<\/a> glom\u00e9rulaires<\/a> aff\u00e9rentes.
\nChaque art\u00e9riole aff\u00e9rente p\u00e9n\u00e8tre dans une capsule de Bowman o\u00f9 elle donne naissance \u00e0 un bouquet de vaisseaux capillaires<\/a>, le glom\u00e9rule<\/a>.
\nUne art\u00e9riole glom\u00e9rulaire eff\u00e9rente en \u00e9merge. Elle est \u00e0 l’origine de vaisseaux capillaires courant \u00e0 proximit\u00e9 du tubule urinaire, en particulier des vaisseaux droits.
\nIls convergent pour former des veines de diam\u00e8tre de plus en plus important, et finalement la veine r\u00e9nale eff\u00e9rente.<\/p>\n

L’ensemble capsule de Bowman et glom\u00e9rule constitue un corpuscule<\/a> de Malpighi.<\/p>\n

Les veines r\u00e9nales aff\u00e9rentes pour leur part se ramifient dans le rein en veines interlobulaires, courant dans les cloisons conjonctives isolant les r\u00e9gions corticales des lobules.
\nChaque veine interlobulaire se divise en vaisseaux de plus en plus fins jusqu’\u00e0 constituer des vaisseaux capillaires associ\u00e9s aux tubules urinaires d’un lobule, avant de converger vers une veine qualifi\u00e9e de centrale, situ\u00e9e au c\u0153ur de la r\u00e9gion corticale du lobule.
\nLes veines centrales d\u00e9bouchent finalement dans la veine r\u00e9nale eff\u00e9rente.<\/p>\n

Ensemble, les veines r\u00e9nales aff\u00e9rentes, les vaisseaux capillaires qui en sont issus et la veine r\u00e9nale eff\u00e9rente d’un rein forment un dispositif appel\u00e9 syst\u00e8me porte.<\/p>\n

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La distribution des corpuscules de Malpighi et des tubules dans le rein<\/h2>\n

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\"Coupe<\/a>
Coupe de rein de Poulet<\/figcaption><\/figure>\n

Voir l’image l\u00e9gend\u00e9e<\/a><\/p>\n

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La r\u00e9gion corticale des lobules comporte des corpuscules de Malpighi, des tubules contourn\u00e9s proximaux et distaux ainsi que des tubules collecteurs.
\nLeur r\u00e9gion m\u00e9dullaire comprend des portions droites des tubules proximaux et distaux, des anses de Henl\u00e9 ainsi que des tubes et canaux collecteurs, associ\u00e9s \u00e0 des vaisseaux droits.<\/p>\n

Ces structures sont entour\u00e9es de tissu conjonctif fibreux constituant l’interstitum<\/a> r\u00e9nal.<\/p>\n

En cons\u00e9quence, les organisations des r\u00e9gions corticales et m\u00e9dullaires du rein des Oiseaux diff\u00e8rent.<\/p>\n

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\n

 
\n
\n <\/p>\n

Les r\u00e9gions du tubule urinaire<\/h2>\n

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\"Coupe<\/a>
Coupe de r\u00e9gion corticale de lobule de rein de Poulet<\/figcaption><\/figure>\n

Voir l’image l\u00e9gend\u00e9e<\/a><\/p>\n

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Dans la r\u00e9gion corticale des lobules r\u00e9naux, les corpuscules de Malpighi sont entour\u00e9s de sections de tubules urinaires.<\/p>\n

Elles rel\u00e8vent de 2 types principaux :<\/p>\n

\u2022 <\/span>les tubules contourn\u00e9s proximaux, bord\u00e9s par un \u00e9pith\u00e9lium<\/a> simple cubique \u00e0 prismatique<\/a>, poss\u00e9dant une bordure en brosse apicale<\/a> ; <\/p>\n

\u2022 <\/span>les tubules contourn\u00e9s distaux, d\u00e9limit\u00e9s par un \u00e9pith\u00e9lium simple et cubique, d\u00e9pourvu de bordure en brosse.<\/p>\n

Des tubules collecteurs sont \u00e9galement pr\u00e9sents, caract\u00e9ris\u00e9s par un \u00e9pith\u00e9lium simple et prismatique, poss\u00e9dant des granulations apicales mais d\u00e9pourvu de bordure en brosse.<\/p>\n

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\"Coupe<\/a>
Coupe de r\u00e9gion m\u00e9dullaire de lobule de rein de Poulet<\/figcaption><\/figure>\n

Voir l’image l\u00e9gend\u00e9e<\/a><\/p>\n

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\"Coupe<\/a>
Coupe de r\u00e9gion m\u00e9dullaire de lobule de rein de Poulet<\/figcaption><\/figure>\n

Voir l’image l\u00e9gend\u00e9e<\/a><\/p>\n

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La r\u00e9gion m\u00e9dullaire des lobules r\u00e9naux est subdivis\u00e9e en deux zones :<\/p>\n

\u2022 <\/span>en p\u00e9riph\u00e9rie, elle comporte majoritairement des sections de tubules proximaux et de tubes collecteurs ;<\/p>\n

\u2022 <\/span>au centre, elle pr\u00e9sente essentiellement des sections de tubules distaux et de tubules interm\u00e9diaires.<\/p>\n

Les portions de tubules proximaux et distaux de la r\u00e9gion m\u00e9dullaire apparaissent rectilignes, \u00e0 la diff\u00e9rence de celles de la r\u00e9gion corticale qui sont contourn\u00e9es.<\/p>\n

Les tubes collecteurs r\u00e9sultent de la convergence des tubules collecteurs et ont une organisation semblable. Leur \u00e9pith\u00e9lium est cependant plus haut et les granulations apicales plus abondantes.<\/p>\n

Les tubules interm\u00e9diaires apparaissent de diam\u00e8tre r\u00e9duit et bord\u00e9s par un \u00e9pith\u00e9lium simple, cubique \u00e0 pavimenteux<\/a>. Ils constituent des anses de Henl\u00e9.<\/p>\n

 <\/p>\n

Qu’il s’agisse des r\u00e9gions corticales ou des r\u00e9gions m\u00e9dullaires, les constituants du n\u00e9phrons et le syst\u00e8me collecteur sont entour\u00e9s de l’interstitium r\u00e9nal, form\u00e9 de tissu conjonctif fibreux dans lequel courent de multiples vaisseaux sanguins.<\/p>\n

 <\/p>\n

La diversit\u00e9 des n\u00e9phrons : types \u00ab\u00a0reptilien\u00a0\u00bb et \u00ab\u00a0mammalien\u00a0\u00bb<\/h2>\n

 <\/p>\n

Les corpuscules de Malpighi apparaissent distribu\u00e9s dans la r\u00e9gion corticale des lobules, autour des veines eff\u00e9rentes d’une part et des r\u00e9gions m\u00e9dullaires d’autre part.
\nLes premiers peuvent \u00eatre qualifi\u00e9s de p\u00e9riph\u00e9riques et les seconds de centraux.<\/p>\n

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\"Coupe<\/a>
Coupe de r\u00e9gion corticale superficielle de lobule de rein de Poulet<\/figcaption><\/figure>\n

Voir l’image l\u00e9gend\u00e9e<\/a><\/p>\n

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\"Coupe<\/a>
Coupe de r\u00e9gion corticale profonde de lobule de rein de Poulet<\/figcaption><\/figure>\n

Voir l’image l\u00e9gend\u00e9e<\/a><\/p>\n

 <\/p>\n

Les corpuscules de Malpighi p\u00e9riph\u00e9riques et centraux diff\u00e8rent par leurs dimensions : les premiers sont plus petits que les seconds, avec des diam\u00e8tres respectifs de l’ordre de 70 et 80 \u00b5m.<\/p>\n

 <\/p>\n

\"Coupe<\/a>
Coupe de r\u00e9gion corticale superficielle de lobule de rein de Poulet<\/figcaption><\/figure>\n

Voir l’image l\u00e9gend\u00e9e<\/a><\/p>\n

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Dans la r\u00e9gion corticale superficielle, les n\u00e9phrons pr\u00e9sentent des corpuscules de Malpighi de diam\u00e8tre r\u00e9duit et des tubules urinaires subdivis\u00e9s en un tubule contourn\u00e9 proximal et un tubule contourn\u00e9 distal reli\u00e9s directement l’un \u00e0 l’autre. Le tubule interm\u00e9diaire est absent.
\nLeur tubule urinaire est court, ne comporte pas d’anse de Henl\u00e9 et est exclusivement situ\u00e9 dans la r\u00e9gion corticale des lobules r\u00e9naux.<\/p>\n

 <\/p>\n

En revanche, dans la r\u00e9gion corticale profonde, les n\u00e9phrons sont associ\u00e9s \u00e0 des corpuscules de Malpighi volumineux et poss\u00e8dent des tubules urinaires comportant un tubule contourn\u00e9 proximal et un tubule contourn\u00e9 distal entre lesquels est intercal\u00e9 un tubule interm\u00e9diaire bien d\u00e9velopp\u00e9. Il court entre les r\u00e9gions droites du tubule proximal et du tubule distal, et forme une anse de Henl\u00e9.
\nLes portions droites des tubules proximal et distal ainsi que l’anse de Henl\u00e9 sont localis\u00e9s dans la r\u00e9gion m\u00e9dullaire des lobules r\u00e9naux.<\/p>\n

 <\/p>\n

Le premier type de n\u00e9phron est dit \u00ab\u00a0reptilien\u00a0\u00bb en raison de son organisation similaire \u00e0 celle des n\u00e9phrons des L\u00e9pidosauriens, le second \u00ab\u00a0mammalien\u00a0\u00bb en raison de sa ressemblance avec le n\u00e9phron des Mammif\u00e8res d\u00e9crit dans la page Le rein des Mammif\u00e8res<\/a> de Codex virtualis.<\/p>\n

 <\/p>\n

La production de l’urine<\/h2>\n

 <\/p>\n

Le feuillet pari\u00e9tal de la capsule de Bowman est repr\u00e9sent\u00e9 par un \u00e9pith\u00e9lium simple et pavimenteux. Il est en continuit\u00e9 avec un feuillet visc\u00e9ral form\u00e9 de podocytes \u00e9troitement appliqu\u00e9s sur les vaisseaux capillaires du glom\u00e9rule. L’espace de Bowman m\u00e9nag\u00e9 entre les deux feuillets contient de l’urine<\/a>.<\/p>\n

De m\u00eame que pour les Mammif\u00e8res, le corpuscule de Malpighi assure la formation de l\u2019urine par ultrafiltration<\/a> du sang.
\nLe sang circulant dans les vaisseaux sanguins capillaires du glom\u00e9rule, apport\u00e9 par l’art\u00e9riole aff\u00e9rente, est filtr\u00e9<\/a> \u00e0 travers la paroi des vaisseaux et le feuillet visc\u00e9ral de la capsule de Bowman.
\nLe liquide en r\u00e9sultant est recueilli dans l\u2019espace de Bowman. Il s\u2019agit de l\u2019urine primitive<\/a>.<\/p>\n

 <\/p>\n

Les tubules proximaux et distaux sont responsables de modifications de la composition de l’urine qui y circule, par des \u00e9changes de diverses substances avec l’interstitium, consistant en des r\u00e9absorptions<\/a> et des s\u00e9cr\u00e9tions<\/a>. <\/p>\n

 <\/p>\n

Si les n\u00e9phrons de type \u00ab\u00a0reptilien\u00a0\u00bb produisent une urine dont la concentration osmotique<\/a> est l\u00e9g\u00e8rement inf\u00e9rieure<\/a> \u00e0 celle du plasma<\/a>, les n\u00e9phrons de type \u00ab\u00a0mammalien\u00a0\u00bb \u00e9laborent une urine dont la concentration osmotique est sup\u00e9rieure<\/a> \u00e0 celle du plasma, multipli\u00e9e par un facteur g\u00e9n\u00e9ralement compris entre 2 et 5 selon les esp\u00e8ces<\/a>.<\/p>\n

 <\/p>\n

Des modifications de la composition de l’urine sont par ailleurs r\u00e9alis\u00e9es hors du rein, dans le cloaque<\/a> o\u00f9 d\u00e9bouchent les uret\u00e8res. Elles consistent en des r\u00e9absorptions d’eau, d’ions sodium et chlorures.<\/p>\n

 <\/p>\n

Finalement, l’urine d\u00e9finitive<\/a> \u00e9mise dans le milieu poss\u00e8de souvent une consistance p\u00e2teuse. Le principal d\u00e9chet azot\u00e9 \u00e9limin\u00e9 est l’acide urique, tr\u00e8s concentr\u00e9 dans l’urine.<\/p>\n

 <\/p>\n

Pour d’autres descriptions en images, consulter les articles de Codex virtualis des :<\/p>\n

\u2022 <\/span>semaine 47-2017<\/a>, corpuscule de Malpighi de rein de Poulet ;<\/p>\n

\u2022 <\/span>semaine 48-2017<\/a>, corpuscule de Malpighi de rein de Poulet ;<\/p>\n

\u2022 <\/span>semaine 49-2017<\/a>, tubules contourn\u00e9s proximal et distal de n\u00e9phron de Poulet ;<\/p>\n

\u2022 <\/span>semaine 50-2017<\/a>, tubes collecteurs et tubules distaux droits de rein de Poulet ;<\/p>\n

\u2022 <\/span>semaine 51-2017<\/a>, r\u00e9gion m\u00e9dullaire de rein de Poulet ;<\/p>\n

\u2022 <\/span>semaine 52-2017<\/a>, r\u00e9gions corticale et m\u00e9dullaire de rein de Poulet.<\/p>\n

 <\/p>\n

Pour en savoir plus, consulter :<\/p>\n

\u2022 <\/span>les pages Premiers pas histologiques<\/a> de Codex virtualis (adresse : http:\/\/codexvirtualis.fr\/codex\/de-lorganisation-interne\/premiers-pas-histologiques)<\/p>\n

• <\/span>Beaumont A., Lahlou B., Mayer-Gostan N., Payan P., 2000 – Osmor\u00e9gulation et excr\u00e9tion. Belin Sciences sup, 256p. Paris<\/p>\n

\u2022 <\/span>Burkitt H.G., Young B., Heath J.W., 1993 \u2013 Histologie fonctionnelle Wheater. Arnette, 408p. Paris<\/p>\n

\u2022 <\/span>Heusser S., Dupuy H.G., 2015 \u2013 Atlas biologie animale. Dunod, 220p. Paris<\/p>\n

\u2022 <\/span>Johnson O.W., Mugaas J.N., 1970 \u2013 Some histological features of avian kidneys<\/a>. American journal of anatomy, 127, 4 : 423-435 (adresse : https:\/\/onlinelibrary.wiley.com\/doi\/abs\/10.1002\/aja.1001270407)
\nDOI : 10.1002\/aja.1001270407<\/a><\/p>\n

\u2022 <\/span>Siller W.G., 1981 \u2013 Renal pathology of the fowl \u2014 A review<\/a>. Journal avian pathology, 10, 3 : 187-262 (adresse : https:\/\/www.tandfonline.com\/doi\/abs\/10.1080\/03079458108418474)
\nDOI : 10.1080\/03079458108418474<\/a><\/p>\n

\u2022 <\/span>Wideman R.F. Jr, Braun E.J., Anderson G.L., 1981 \u2013 Microanatomy of the renal cortex in the domestic fowl<\/a>. Journal of morphology, 168, 3 : 249-267 (adresse : https:\/\/onlinelibrary.wiley.com\/doi\/abs\/10.1002\/jmor.1051680302)
\nDOI : 10.1002\/jmor.1051680302<\/a><\/p>\n

 <\/p>\n

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  Les r\u00e9gions r\u00e9nales : lobules, cortex et m\u00e9dulla   Le rein de Poulet permet d’illustrer l’organisation du rein des Oiseaux dans une perspective de comparaison avec le rein des Mammif\u00e8res.   Voir l’image l\u00e9gend\u00e9e   Une coupe histologique r\u00e9v\u00e8le que le rein de Poulet est form\u00e9 d’unit\u00e9s appel\u00e9es lobules, d\u00e9limit\u00e9es par du tissu conjonctif […]<\/p>\n","protected":false},"author":1,"featured_media":0,"parent":12696,"menu_order":2,"comment_status":"closed","ping_status":"closed","template":"","meta":{"site-sidebar-layout":"default","site-content-layout":"","ast-site-content-layout":"default","site-content-style":"default","site-sidebar-style":"default","ast-global-header-display":"","ast-banner-title-visibility":"","ast-main-header-display":"","ast-hfb-above-header-display":"","ast-hfb-below-header-display":"","ast-hfb-mobile-header-display":"","site-post-title":"","ast-breadcrumbs-content":"","ast-featured-img":"","footer-sml-layout":"","ast-disable-related-posts":"","theme-transparent-header-meta":"","adv-header-id-meta":"","stick-header-meta":"","header-above-stick-meta":"","header-main-stick-meta":"","header-below-stick-meta":"","astra-migrate-meta-layouts":"default","ast-page-background-enabled":"default","ast-page-background-meta":{"desktop":{"background-color":"var(--ast-global-color-4)","background-image":"","background-repeat":"repeat","background-position":"center center","background-size":"auto","background-attachment":"scroll","background-type":"","background-media":"","overlay-type":"","overlay-color":"","overlay-opacity":"","overlay-gradient":""},"tablet":{"background-color":"","background-image":"","background-repeat":"repeat","background-position":"center center","background-size":"auto","background-attachment":"scroll","background-type":"","background-media":"","overlay-type":"","overlay-color":"","overlay-opacity":"","overlay-gradient":""},"mobile":{"background-color":"","background-image":"","background-repeat":"repeat","background-position":"center center","background-size":"auto","background-attachment":"scroll","background-type":"","background-media":"","overlay-type":"","overlay-color":"","overlay-opacity":"","overlay-gradient":""}},"ast-content-background-meta":{"desktop":{"background-color":"var(--ast-global-color-5)","background-image":"","background-repeat":"repeat","background-position":"center center","background-size":"auto","background-attachment":"scroll","background-type":"","background-media":"","overlay-type":"","overlay-color":"","overlay-opacity":"","overlay-gradient":""},"tablet":{"background-color":"var(--ast-global-color-5)","background-image":"","background-repeat":"repeat","background-position":"center center","background-size":"auto","background-attachment":"scroll","background-type":"","background-media":"","overlay-type":"","overlay-color":"","overlay-opacity":"","overlay-gradient":""},"mobile":{"background-color":"var(--ast-global-color-5)","background-image":"","background-repeat":"repeat","background-position":"center center","background-size":"auto","background-attachment":"scroll","background-type":"","background-media":"","overlay-type":"","overlay-color":"","overlay-opacity":"","overlay-gradient":""}},"footnotes":""},"class_list":["post-12825","page","type-page","status-publish","hentry"],"aioseo_notices":[],"jetpack_sharing_enabled":true,"_links":{"self":[{"href":"https:\/\/codexvirtualis.fr\/codex\/wp-json\/wp\/v2\/pages\/12825","targetHints":{"allow":["GET"]}}],"collection":[{"href":"https:\/\/codexvirtualis.fr\/codex\/wp-json\/wp\/v2\/pages"}],"about":[{"href":"https:\/\/codexvirtualis.fr\/codex\/wp-json\/wp\/v2\/types\/page"}],"author":[{"embeddable":true,"href":"https:\/\/codexvirtualis.fr\/codex\/wp-json\/wp\/v2\/users\/1"}],"replies":[{"embeddable":true,"href":"https:\/\/codexvirtualis.fr\/codex\/wp-json\/wp\/v2\/comments?post=12825"}],"version-history":[{"count":42,"href":"https:\/\/codexvirtualis.fr\/codex\/wp-json\/wp\/v2\/pages\/12825\/revisions"}],"predecessor-version":[{"id":13064,"href":"https:\/\/codexvirtualis.fr\/codex\/wp-json\/wp\/v2\/pages\/12825\/revisions\/13064"}],"up":[{"embeddable":true,"href":"https:\/\/codexvirtualis.fr\/codex\/wp-json\/wp\/v2\/pages\/12696"}],"wp:attachment":[{"href":"https:\/\/codexvirtualis.fr\/codex\/wp-json\/wp\/v2\/media?parent=12825"}],"curies":[{"name":"wp","href":"https:\/\/api.w.org\/{rel}","templated":true}]}}