Une coupe transversale de rein<\/a> de Souris observ\u00e9e au microscope photonique r\u00e9v\u00e8le l’organisation g\u00e9n\u00e9rale du rein des Mammif\u00e8res<\/a>.<\/p>\n <\/p>\n Voir l’image l\u00e9gend\u00e9e<\/a><\/p>\n <\/p>\n \u00c0 l’instar du rein de Souris, le rein des Mammif\u00e8res est agenc\u00e9 en deux r\u00e9gions concentriques, le cortex<\/a> ou r\u00e9gion corticale<\/a> p\u00e9riph\u00e9rique, et la m\u00e9dulla<\/a> ou r\u00e9gion m\u00e9dullaire<\/a> centrale. La r\u00e9gion m\u00e9dullaire est ouverte sur une cavit\u00e9, le calice, dont la lumi\u00e8re est en continuit\u00e9 avec celle de l’uret\u00e8re<\/a>. L’urine<\/a> produite par le rein est recueillie par le calice avant de passer dans l’uret\u00e8re.<\/p>\n <\/p>\n <\/a><\/p>\n <\/p>\n Voir l’image l\u00e9gend\u00e9e<\/a><\/p>\n <\/p>\n Les n\u00e9phrons<\/a> du rein des Mammif\u00e8res sont constitu\u00e9s de deux structures : une capsule de Bowman, sph\u00e9rique et d\u00e9limit\u00e9e par deux feuillets<\/a> \u00e9pith\u00e9liaux<\/a>, et un tubule<\/a> urinaire<\/a>, \u00e9troit et localement circonvolu\u00e9. L’espace situ\u00e9 entre les deux feuillets est en continuit\u00e9 avec la lumi\u00e8re du tubule urinaire qui \u00e9mane de la capsule de Bowman, et contient de l’urine.<\/p>\n Les n\u00e9phrons constituant le rein de Souris sont au nombre de 15000 environ, contre 30000 \u00e0 35000 chez le Rat.<\/p>\n <\/p>\n Le tubule urinaire est agenc\u00e9 en segments successifs. Depuis la capsule de Bowman, ce sont sch\u00e9matiquement le tubule contourn\u00e9 proximal<\/a>, l’anse de Henl\u00e9 et le tubule contourn\u00e9 distal<\/a>. Il est ouvert sur un tubule collecteur<\/a> d\u00e9bouchant dans un canal<\/a> collecteur qui traverse la m\u00e9dulla et prend fin dans une papille<\/a> en continuit\u00e9 avec le calice.<\/p>\n <\/p>\n <\/p>\n Voir l’image l\u00e9gend\u00e9e<\/a><\/p>\n <\/p>\n Dans le rein l’art\u00e8re<\/a> r\u00e9nale<\/a> se ramifie en art\u00e8res de diam\u00e8tre de plus en plus r\u00e9duit. <\/p>\n Le glom\u00e9rule occupe le c\u0153ur de la capsule de Bowman, l’ensemble constituant un corpuscule<\/a> de Malpighi. Il s’agit d’une structure mixte dans laquelle l’appareil<\/a> excr\u00e9teur<\/a> et l’appareil circulatoire<\/a> sont associ\u00e9s, repr\u00e9sent\u00e9s respectivement par la capsule de Bowman et le glom\u00e9rule. <\/p>\n Le corpuscule de Malpighi est bord\u00e9 par la capsule de Bowman comportant un feuillet pari\u00e9tal<\/a> externe, \u00e9pith\u00e9lium<\/a> simple et pavimenteux<\/a>, un espace de Bowman et un feuillet visc\u00e9ral<\/a> constitu\u00e9 de cellules<\/a> dont le corps cellulaire<\/a> porte des expansions ramifi\u00e9es appel\u00e9es pieds et p\u00e9dicelles. En raison de leur pr\u00e9sence, les cellules du feuillet visc\u00e9ral sont dites podocytes.<\/p>\n Le glom\u00e9rule est form\u00e9 de vaisseaux capillaires fen\u00eatr\u00e9s<\/a> : leur paroi est constitu\u00e9e d’un endoth\u00e9lium<\/a>, \u00e9pith\u00e9lium simple pavimenteux, perc\u00e9 de pores obtur\u00e9s par des diaphragmes et reposant sur une membrane basale continue. <\/p>\n <\/p>\n Voir l’image l\u00e9gend\u00e9e<\/a><\/p>\n <\/p>\n Le cortex du rein de Mammif\u00e8re comporte les corpuscules de Malpighi, les tubules contourn\u00e9s proximaux et distaux du n\u00e9phron ainsi que les tubules et canaux collecteurs. <\/p>\n La m\u00e9dulla est pour sa part form\u00e9e des portions droites des tubules proximaux et distaux, des anses de Henl\u00e9 et des canaux collecteurs. Les portions droites des tubules distaux sont \u00e9galement appel\u00e9es segments larges ascendants de l’anse de Henl\u00e9.<\/p>\n Ces structures sont entour\u00e9es de l’interstitium<\/a> r\u00e9nal, tissu conjonctif<\/a> fibreux dans lequel courent les vaisseaux sanguins.<\/p>\n En cons\u00e9quence, les structures histologiques<\/a> des deux r\u00e9gions diff\u00e8rent.<\/p>\n <\/p>\n <\/a><\/p>\n <\/p>\n La proximit\u00e9 du compartiment sanguin correspondant au contenu des vaisseaux capillaires et du compartiment urinaire correspondant au liquide de l’espace de Bowman sugg\u00e8re que l’urine est produite \u00e0 partir du sang.<\/p>\n <\/p>\n Acc\u00e8s \u00e0 l’image<\/a><\/p>\n <\/p>\n Les pressions<\/a> en pr\u00e9sence dans le corpuscule de Malpighi sont essentiellement : La pression r\u00e9sultante conduit \u00e0 la sortie du liquide sanguin des vaisseaux capillaires vers l’espace de Bowman. Les dimensions des mailles du filtre sont telles que les mol\u00e9cules de masse sup\u00e9rieure \u00e0 70kDa ne peuvent le franchir de m\u00eame que les cellules. le liquide obtenu dans l’espace de Bowman correspond \u00e0 l’urine primitive<\/a>.<\/p>\n <\/p>\n Du fait du m\u00e9canisme de sa formation, l’urine primitive poss\u00e8de une concentration osmotique l\u00e9g\u00e8rement plus faible que celle du plasma<\/a>, car elle contient peu de prot\u00e9ines<\/a>. Elle est d’environ 300mOsmol\/l contre 300 \u00e0 310mOsmol\/l pour le plasma dans l’esp\u00e8ce humaine.<\/p>\n <\/p>\n La formation de l’urine primitive est donc le r\u00e9sultat de la filtration<\/a> sous pression du sang. En relation avec la dimension r\u00e9duite des mailles du filtre, elle est dite ultrafiltration. <\/p>\n L’urine primitive transite ensuite dans le tubule urinaire.<\/p>\n Voir l’image l\u00e9gend\u00e9e<\/a><\/p>\n <\/p>\n La paroi du tubule contourn\u00e9 proximal est form\u00e9e d’un \u00e9pith\u00e9lium simple cubique \u00e0 prismatique, reposant sur une membrane basale. Les \u00e9pith\u00e9liocytes poss\u00e8dent une bordure en brosse apicale<\/a>, constitu\u00e9e de microvillosit\u00e9s<\/a>, et des stries basales, correspondant \u00e0 des replis membranaires associ\u00e9s \u00e0 des mitochondries r\u00e9guli\u00e8rement distribu\u00e9s. Ce ph\u00e9notype<\/a> est caract\u00e9ristique des cellules \u00e9pith\u00e9liales r\u00e9alisant des \u00e9changes.<\/p>\n <\/a>Il est le si\u00e8ge d’un pr\u00e9l\u00e8vement de substances pr\u00e9sentes dans l’urine et de leur transfert vers le sang circulant dans les vaisseaux capillaires de l’interstitium. Ce processus porte le nom de r\u00e9absorption<\/a>, les substances originellement en solution dans le plasma sortant de l’organisme par la filtration puis y retournant.<\/p>\n Ainsi, les acides amin\u00e9s, le glucose, les ions sodium, calcium, phosphates et bicarbonates de l’urine sont capt\u00e9s par les cellules \u00e9pith\u00e9liales du tubule contourn\u00e9 proximal et transf\u00e9r\u00e9es au sang, par des processus consommant de l’\u00e9nergie. Parall\u00e8lement 80% de l’eau filtr\u00e9e sont r\u00e9absorb\u00e9s.<\/p>\n Les r\u00e9absorptions dans le tubule contourn\u00e9 proximal sont qualifi\u00e9es d’isoosmotiques<\/a> dans la mesure o\u00f9 elles ne modifient pas la concentration osmotique de l’urine.<\/p>\n Le tubule contourn\u00e9 proximal est \u00e9galement le lieu de pr\u00e9l\u00e8vement de substances pr\u00e9sentes dans le sang circulant dans les vaisseaux capillaires et de leur transfert vers l’urine. Ce processus correspond \u00e0 une s\u00e9cr\u00e9tion<\/a>.<\/p>\n Ainsi, la glutamine circulante est capt\u00e9e par les \u00e9pith\u00e9liocytes, les ions ammonium en sont extraits puis lib\u00e9r\u00e9s dans l’urine. La s\u00e9cr\u00e9tion est \u00e0 l’origine de la pr\u00e9sence dans l’urine de substances absentes du plasma, mais peut \u00e9galement contribuer \u00e0 l’augmentation de la concentration urinaire de substances filtr\u00e9es par ailleurs.<\/p>\n Voir l’image l\u00e9gend\u00e9e<\/a><\/p>\n <\/p>\n <\/a><\/p>\n La paroi du tubule contourn\u00e9 distal est form\u00e9e d’un \u00e9pith\u00e9lium simple cubique reposant sur une membrane basale. Les \u00e9pith\u00e9liocytes pr\u00e9sentent des stries basales, replis membranaires r\u00e9guli\u00e8rement distribu\u00e9s associ\u00e9s \u00e0 des mitochondries, mais sont d\u00e9pourvus de bordure en brosse apicale, ce qui permet de distinguer ais\u00e9ment le tubule contourn\u00e9 distal du tubule contourn\u00e9 proximal.<\/p>\n Il est le lieu d’une r\u00e9absorption d’ions sodium et d’ions chlorures, ainsi que d’une s\u00e9cr\u00e9tion d’ions potassium, contr\u00f4l\u00e9es par une hormone, l’aldost\u00e9rone.<\/p>\n <\/p>\n Le tubule proximal comporte une r\u00e9gion contourn\u00e9e, localis\u00e9e dans le cortex, et une r\u00e9gion droite situ\u00e9e dans la m\u00e9dulla externe. Elle achemine l’urine jusqu’\u00e0 l’anse de Henl\u00e9.<\/p>\n <\/p>\n Voir l’image l\u00e9gend\u00e9e<\/a><\/p>\n <\/p>\n <\/a><\/p>\n L’anse de Henl\u00e9 est un tube de faible diam\u00e8tre en forme d’\u00e9pingle \u00e0 cheveux, bord\u00e9 par un \u00e9pith\u00e9lium simple et pavimenteux. Elle comporte une branche descendante s’enfon\u00e7ant dans la profondeur de la m\u00e9dulla et une branche ascendante regagnant la p\u00e9riph\u00e9rie de la m\u00e9dulla. <\/p>\n Dans le cas des n\u00e9phrons \u00e0 anse courte, la courbure de l’anse de de Henl\u00e9 est localis\u00e9e dans la m\u00e9dulla externe et la branche ascendante est r\u00e9duite. L’urine circule \u00e0 contre-courant<\/a> dans les branches descendante et ascendante de l’anse de Henl\u00e9, \u00e9troitement associ\u00e9es aux vaisseaux capillaires droits. <\/p>\n Voir l’image l\u00e9gend\u00e9e<\/a><\/p>\n <\/p>\n En cons\u00e9quence, la m\u00e9dulla externe appara\u00eet form\u00e9e de deux zones :<\/p>\n \u2022 <\/span>une zone superficielle parcourue par les r\u00e9gions droites des tubules proximaux et distaux ;<\/p>\n \u2022 <\/span>une zone profonde dans laquelle courent les branches descendantes des anses de Henl\u00e9 et les r\u00e9gions droites des tubules distaux.<\/p>\n Dans la m\u00e9dulla interne, seules les branches descendantes et ascendantes des anses de Henl\u00e9 des n\u00e9phrons \u00e0 anse longue sont pr\u00e9sentes.<\/p>\n M\u00e9dulla externe et m\u00e9dulla interne contiennent \u00e9galement des canaux collecteurs et des vaisseaux capillaires.<\/p>\n <\/a><\/p>\n Les propri\u00e9t\u00e9s des r\u00e9gions du tubule urinaire m\u00e9dullaire ainsi d\u00e9crites vis-\u00e0-vis de l’eau et des solut\u00e9s diff\u00e8rent. Dans la r\u00e9gion droite du tubule distal, l’urine circule de la m\u00e9dulla vers le cortex. La r\u00e9absorption des ions sodium et chlorures conduit \u00e0 une diminution progressive de sa concentration osmotique. Ainsi, au fur et \u00e0 mesure que l’urine gagne la m\u00e9dulla profonde, elle voit sa concentration osmotique augmenter et inversement lorsqu’elle retourne \u00e0 la m\u00e9dulla superficielle. L’urine circulant dans le tubule contourn\u00e9 distal pr\u00e9sente finalement une concentration osmotique inf\u00e9rieure \u00e0 celle de l’urine circulant dans le tubule contourn\u00e9 proximal.<\/p>\n Un tel dispositif est \u00e0 l’origine de l’\u00e9tablissement d’un gradient<\/a> de concentration osmotique corticom\u00e9dullaire de l’interstitium r\u00e9nal.<\/p>\n <\/p>\n <\/a><\/p>\n Voir l’image l\u00e9gend\u00e9e<\/a><\/p>\n <\/p>\n <\/a><\/p>\n Apr\u00e8s avoir circul\u00e9 dans le tubule contourn\u00e9 distal, l’urine emprunte le tubule collecteur puis le canal collecteur qui traverse le cortex et la m\u00e9dulla. Parall\u00e8lement, les cellules intercalaires assurent la s\u00e9cr\u00e9tion de protons dans l’urine.<\/p>\n Dans la r\u00e9gion profonde de la m\u00e9dulla, en pr\u00e9sence d’ADH les cellules des canaux collecteurs sont perm\u00e9ables \u00e0 l’ur\u00e9e, qui diffuse vers l’interstitium, augmentant localement sa concentration osmotique et g\u00e9n\u00e9rant une r\u00e9absorption d’eau suppl\u00e9mentaire.<\/p>\n Finalement, l’urine d\u00e9finitive<\/a> est form\u00e9e, caract\u00e9ris\u00e9e par une concentration osmotique sup\u00e9rieure \u00e0 celle du plasma et une concentration relativement \u00e9l\u00e9v\u00e9e de d\u00e9chets.<\/p>\n <\/p>\n Acc\u00e8s \u00e0 l’image<\/a><\/p>\n <\/p>\n Les canaux collecteurs sont ouverts sur la papille r\u00e9nale, en continuit\u00e9 avec le calice. Il recueille l’urine d\u00e9finitive prise ensuite en charge par l’uret\u00e8re. <\/p>\n <\/p>\n![\"Coupe](\"\/documents\/images\/rein_vertebres\/rein_souris_ct_157_42_WEB.jpg\")
<\/a>Le n\u00e9phron : capsule de Bowman et tubule urinaire<\/h2>\n
![\"Coupe](\"\/documents\/images\/rein_vertebres\/rein_souris_ct_157_cortex_04_WEB.jpg\")
<\/a>Le n\u00e9phron : relations avec l’appareil circulatoire<\/h2>\n
![\"Coupe](\"\/documents\/images\/rein_vertebres\/rein_rat_corpuscule_01_vertebres_24_WEB.jpg\")
<\/a>
\nLes art\u00e9rioles<\/a> qui en \u00e9manent forment des bouquets de vaisseaux<\/a> capillaires<\/a> appel\u00e9s glom\u00e9rules<\/a>.
\nLe vaisseau apportant le sang<\/a> au glom\u00e9rule porte le nom d’art\u00e9riole glom\u00e9rulaire<\/a> aff\u00e9rente<\/a>.
\nLe sang est drain\u00e9 du glom\u00e9rule par une autre art\u00e9riole, qualifi\u00e9e de glom\u00e9rulaire eff\u00e9rente<\/a>.
\nElle donne naissance \u00e0 un nouvel ensemble de vaisseaux capillaires, \u00e9troitement associ\u00e9s au tubule urinaire, et notamment \u00e0 des vaisseaux droits longeant les anses de Henl\u00e9.
\nIls convergent en veinules<\/a> puis en veines<\/a> de diam\u00e8tre de plus en plus important et finalement en une veine r\u00e9nale.<\/p>\n
\nLe corpuscule de Malpighi poss\u00e8de un p\u00f4le vasculaire<\/a>, point o\u00f9 les art\u00e9rioles aff\u00e9rente et eff\u00e9rente sont ins\u00e9r\u00e9es, et un p\u00f4le urinaire, point d’o\u00f9 \u00e9merge le tubule urinaire.<\/p>\n
\nLes membranes basales des vaisseaux capillaires et du feuillet visc\u00e9ral sont indistinctes et les p\u00e9dicelles y sont appliqu\u00e9s reli\u00e9s entre eux par des diaphragmes. Finalement les vaisseaux capillaires du glom\u00e9rule apparaissent enserr\u00e9s par les podocytes formant une couche continue.<\/p>\nLa distribution des corpuscules de Malpighi et des tubules dans le rein<\/h2>\n
![\"Coupe](\"\/documents\/images\/rein_vertebres\/rein_rat_coupe_longitudinale_vertebres_24_WEB.jpg\")
<\/a>Le corpuscule de Malpighi : production de l’urine primitive<\/h2>\n
![\"Formation](\"\/documents\/images\/rein_vertebres\/corpuscule_malpighi_WEB.svg\")
<\/a>
\n\u2022 <\/span>la pression hydrostatique sanguine<\/a>, qui tend \u00e0 faire sortir le liquide des vaisseaux capillaires ;
\n\u2022 <\/span>la pression osmotique<\/a> sanguine qui tend \u00e0 la retenir ;
\n\u2022 <\/span>la pression hydrostatique du liquide de l’espace de Bowman qui s’oppose \u00e0 l’entr\u00e9e de liquide depuis le sang.<\/p>\n
\n
\nLe liquide sanguin traverse un filtre constitu\u00e9 :
\n\u2022 <\/span>des diaphragmes des pores de l’endoth\u00e9lium ;
\n\u2022 <\/span>de la membrane basale ;
\n\u2022 <\/span>des diaphragmes reliant les p\u00e9dicelles.<\/p>\n
\nLe volume de plasma filtr\u00e9 ainsi par unit\u00e9 de temps porte le nom de d\u00e9bit de filtration glom\u00e9rulaire. Il correspond au volume d’urine primitive produite par unit\u00e9 de temps.
\n <\/p>\n
\n
\n
\n <\/p>\nLe tubule urinaire : modification de la composition de l’urine primitive<\/h2>\n
\n<\/a>
\n![\"Coupe](\"\/documents\/images\/rein_vertebres\/rein_souris_ct_157_tubule_27_proximal_WEB.jpg\")
<\/a>
\n<\/a><\/p>\n![\"Coupe](\"\/documents\/images\/rein_vertebres\/rein_souris_ct_157_tubule_29_distal_WEB.jpg\")
<\/a>Le tubule urinaire et le canal collecteur : concentration de l’urine et formation de l’urine d\u00e9finitive<\/h2>\n
\n<\/a><\/p>\n![\"Coupe](\"\/documents\/images\/rein_vertebres\/rein_souris_ct_152_medulla_externe_125_WEB.jpg\")
<\/a>
\nEn revanche, dans les n\u00e9phrons \u00e0 anse longue, la courbure est situ\u00e9e dans la m\u00e9dulla interne et la branche ascendante est bien d\u00e9velopp\u00e9e.<\/p>\n
\nElle emprunte ensuite la r\u00e9gion droite du tubule distal, \u00e9galement d\u00e9sign\u00e9e par l’expression branche large ascendante de l’anse de Henl\u00e9, avant de gagner sa r\u00e9gion contourn\u00e9e.<\/p>\n![\"Coupe](\"\/documents\/images\/rein_vertebres\/rein_souris_ct_152_medulla_interne_127_WEB.jpg\")
<\/a>
\nSch\u00e9matiquement la branche descendante de l’anse de Henl\u00e9, qu’elle appartienne \u00e0 un n\u00e9phron \u00e0 anse longue ou \u00e0 un n\u00e9phron \u00e0 anse courte, est perm\u00e9able aux solut\u00e9s notamment aux ions sodium et chlorures et de mani\u00e8re variable \u00e0 l’eau. Aucun transport actif de solut\u00e9s n’y est effectu\u00e9.
\nLa r\u00e9gion droite du tubule distal est en revanche imperm\u00e9able \u00e0 l’eau et le lieu d’une r\u00e9absorption active d’ions sodium et chlorures.<\/p>\n
\nLes ions sodium et chlorures sont d\u00e9vers\u00e9s dans l’interstitium d’o\u00f9 ils p\u00e9n\u00e8trent dans la branche descendante de l’anse de Henl\u00e9, dans laquelle l’urine circule du cortex vers la m\u00e9dulla.
\nLa r\u00e9absorption des ions sodium et chlorures par la r\u00e9gion droite du tubule distal provoque en cons\u00e9quence une augmentation de la concentration osmotique de l’interstitium et de l’urine de la branche descendante de l’anse de Henl\u00e9.<\/p>\n![\"Coupe](\"\/documents\/images\/rein_vertebres\/rein_souris_ct_157_tubule_24_collecteur_WEB.jpg\")
<\/a>
\nIl est bord\u00e9 par un \u00e9pith\u00e9lium simple et cubique, form\u00e9 de cellules claires g\u00e9n\u00e9ralement peu color\u00e9es, qualifi\u00e9es de principales, et de cellules sombres fortement color\u00e9es, dites intercalaires.
\nLe canal collecteur baigne dans le liquide interstitiel de l’interstitium dont la concentration osmotique va croissant du cortex \u00e0 la m\u00e9dulla profonde.
\nEn pr\u00e9sence d’hormone antidiur\u00e9tique (ADH), ses cellules principales sont perm\u00e9ables \u00e0 l’eau. \u00c0 un niveau donn\u00e9 du rayon corticom\u00e9dullaire, le liquide interstitiel ayant une concentration osmotique sup\u00e9rieure \u00e0 celle de l’urine, l’eau est r\u00e9absorb\u00e9e de l’urine vers le liquide interstitiel.
\nEn cons\u00e9quence, l’urine voit sa concentration osmotique augmenter.
\nL’eau r\u00e9absorb\u00e9e est prise en charge par les vaisseaux droits ascendants et \u00e9vacu\u00e9e vers la veine r\u00e9nale, sans diluer l’interstitium.<\/p>\n![\"Modification](\"\/documents\/images\/rein_vertebres\/tubules.svg\")
<\/a>![\"Coupe](\"\/documents\/images\/rein_vertebres\/rein_souris_ct_152_uretere_130_WEB.jpg\")
<\/a>
![](\"\/documents\/images\/rein_vertebres\/nephron_mammifere_clic_bis.png\")
<\/p>\n